长柄双花木

落叶灌木，高2-4米，胸径6厘米；多分枝，小枝曲折。叶互生，卵圆形，长5-7.5厘米，宽6-9厘米，先端钝圆，基部心形，全缘，掌状脉5-7；叶柄长5厘米。头状花序有两朵对生无梗的花；花序梗长1-2.5厘米；花两性；萼筒浅杯状，裂片5，卵形，长1-1.5毫米；花瓣5，红色，狭披针形，长约7毫米；雄蕊5，花丝短，花药内向2瓣开裂；子房上位，2室，胚珠多数，花柱2，极短，柱头略弯钩。蒴果倒卵圆形，长1.2-1.6厘米，直径1.1-1.5厘米，木质，室背开裂；每室有种子5-6粒；种子长圆形，长4-5毫米，黑色，有光泽。 分布区的气候特点是温凉多雨，云雾重，湿度大。年平均温12.9℃，1月平均温2.6℃，极端最低温-12.3℃，7月平均温22.6℃，极端最高温31.8℃；年降水量约1965毫米；平均相对湿度84%(据浙江龙泉1000米分布气象资料)。成土母质多为花岗岩，土壤为山地黄壤，土层浅薄多岩块，酸性，PH值5.6左右。耐阴树种，长在林下的植株可形成主干，位于山脊陡坡的，因大风日照强，易受日灼，树干多弯曲，丛生。常与交让木DaphniphyllummacropodumMiq.厚皮香Ternstroemiagymnanthera(WightetArn.)绵周Lithocarpusharlandii(Hance)Rehd.、硬壳周L.hancei(Benth.)Rehd.、美丽马醉木Pierisformosa(Wall.)D.Don、老鼠矢SymplocosStellarisBrand、满山红RhododendronMariesiiHemsl.etWils.等伴生。冬芽于3月份初萌动，4月上旬展叶，花期在10月下旬，果实于翌年9-10月成熟。本种的花开放时，叶多数已脱落，花枝上同时具有去年的蒴果。 分布于湖南道具空树岩、常宁阳山、宜章莽山，江西南丰军峰山，浙江开化龙潭(已灭绝)及龙泉佳佳溪等地。生于海拔630-1300米的氏山至中山。长柄双花木对环境的要求有”三喜二怕”。“三喜”是：喜欢湿润凉爽的山地气候；喜欢肥沃疏松的土壤；喜欢空气湿度较大的森林环境，山脉的阴坡或半阴坡更适合其生长。“二怕”是：怕积水烂根；怕干旱日灼。通过试验得知，把它栽在山顶或山坡上部也能生长，但长势不如位于山坡中部或下部的植株。由此可见，在不积水，不干旱的条件下，可以将长柄双花木引入气温适宜的公园或作盆景栽培，以观赏其圆圆的红叶、红花和双果、曲枝多态的树姿。 根据野外观测数据，研究了濒危植物长柄双花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)在不同生境条件下自然种群开花物候变异以及生殖构件的时空动态。结果表明，不同群落类型中长柄双花木开花物候存在一定差异，在纯林中个体的平均花期最长，达75d，而个体间开花同步性最低，仅为0.717；竹林中的个体花期最短，只有47d，而同步指数最高，达0.968。生殖枝数量及花序数均随个体年龄增长而增加，在年龄为30-35年时达最高，此后又呈下降趋势；在海拔为810m左右处，个体生殖枝数及着生的花序数均达最大值，且冠层间差异明显。纯林中个体着生的生殖枝数及每生殖枝上着生的花序数均最高，分别为411.39和7.857；竹林中个体每生殖枝着生的花序数显著低于其它群落。年龄小的个体，各时期生殖构件败育率均高于年龄大的个体；另外，生殖构件的败育与海拔高度间无相关性，而与构件发育时间、分布的树冠层次以及所处的群落类型相关。影响生殖构件败育的主要因子是光照条件。 运用种群生命表、生殖力表、Leslie矩阵模型和时间序列预测分析方法，研究了濒危植物长柄双花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)种群的动态变化过程，揭示了长柄双花木各龄级植株的数量动态规律。结果表明：长柄双花木为缓慢负增长型种群；种群的净增殖率、内禀增长率以及周限增长率都较低，世代平均周期较长；Leslie矩阵模型和时间序列预测分析均表明在未来50年内长柄双花木各年龄级种群数量会出现波动性的消长，但其种群总数将逐步下降。导致种群下降的主要原因可能是人为砍伐及由此造成的生境破碎化等。

采用植物群落学的研究方法，对江西官山自然保护区长柄双花木灌丛群落特征及多样性进行了研究。结果表明，群落结构特征为单优势种群落，乔木层种类少，树冠不连续，灌木层以长柄双花木占绝对优势，林下更新较差。群落的物种多样性指数低，表明生境条件特殊，群落结构不稳定。

优势种群
运用种间联结指数及2×2列联表的X2统计量分别测定了长柄双花木群落中物种总体关联性和群落中主要树种种对间的联结性。结果表明：群落物种总体表现出一定程度的正关联，群落处于比较稳定的阶段。群落中13种主要树种的78个种对中，有40个种对表现出正关联，有37个种对表现出负关联，1个种对表现为相互独立的关系，正负关联种对数比例接近1∶1。而长柄双花木与其它12个物种之间有8对表现为正联结，4对表现为负联结，但均未达到显著水平。根据种间联结系数和群落结构，长柄双花木分布群落中的13个主要优势种分为3个生态种组。通过正交设计方法L9(34)研究了培养基中的植物生长调节剂6-BA、NAA、GA对长柄双花木(Disanthuscercidifolavar.longipesH.T.Chang)不定芽生长速率的影响。实验结果表明：最优水平组合为6-BA0.5mg·L-1 GA1.0mg·L-1.BA对实验结果的影响达到极显著水平(p≤0.01)，该因素不同水平间差异达到极显著水平(p＜0.01)。

群落物种多样性
分别运用Shannon-Wiener指数和物种均匀性指数探讨了濒危植物长柄双花木群落的物种多样性。研究结果表明，长柄双花木群落物种多样性水平随海拔高度下降而呈上升趋势。乔木层物种多样性与群落稳定性有关，随群落稳定性增加多样性指数升高；而草、灌层物种多样性则以乔木层盖度高及群落生境优越者高。

通过野外观察，运用杂交指数、花粉-胚珠比、人工授粉和套袋实验及等位酶电泳等方法，对长柄双花木(DisanthuscercidifoliusMaxim.var.longipesH.T.Chang)自然种群和人工种群的开花状态、繁育系统进行了研究。结果如下：该种单花花期一般6-7d，开花过程中柱头始终高于花药的位置，花药散粉具有先后顺序，一般2花药先散粉，其余3花药滞后1-2d.单花花期依其形态和散粉时间可分为5个时期：即散粉前期、散粉初期、散粉盛期、凋谢期。种群开花一般历时49-55d，但不同地点、年份之间有所差异，推测开花持续时间不同主要是环境条件所致。由于其杂交指数大于4，花粉-胚珠比等于1250，结合人工套袋和授粉实验以及等位酶电泳结果可以确定该种的繁育系统属于异交为主，部分自交亲和，传粉过程需要传粉者。花粉竞争可能是导致该种濒危的主要的生殖生物学原因。 长柄双花木(DisanthuscercidifoliusMaxim.var.longipesH.T.Chang)只零星分布于湖南、江西和浙江等省的少数县，已处于濒危状态。通过对其野外自然种群试验，研究了花粉和资源的有效性对雌性生殖的影响，并进一步探讨了长柄双花木“花多果少”的生殖机制。结果表明：不同来源的花粉对长柄双花木结果率及结籽率均产生显著影响。花粉来源而不是花粉数量对长柄双花木结实存在显著影响。自然条件下，长柄双花木“花-果转化率”约为54.8，“胚珠-种子转化率”约为83.19.施肥处理有利于花芽发育，可使植株花芽败育率明显下降，开花比例升高；同时座果率和结籽率均显著提高，而果实败育率则显著降低。随剪除叶片量的增加，结果率明显降低，但果实败育率在处理间无显著差异；剪除弱小枝条及病虫枝后，个体总开花数虽有所下降，但是结果率和结籽率均显著提高。去除花后，长柄双花木平均单果重、单粒种子重均显著降低。营养水平的时空异质性使自然种群结籽率受到资源和花粉的限制；补充资源可以通过增强花对传粉者的吸引而间接影响传粉。长柄双花木自然种群的坐果率极低，而且存在严重的“大小年”结果现象，不同的因子可能对其低水平坐果率产生相互作用。选择性败育、子房供应和雄性功能假说似乎是长柄双花木“花多果少”的生殖策略的最合理解释。 采用同工酶电泳技术，聚类及主成分分析程序，对分布在井冈山的长柄双花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipesH.T.Chang)5个种群在同工酶水平上的生态遗传分化进行了研究。结果表明：长柄双花木总体生态遗传分化程度很低，基因分化系数Gst仅为0.12，有约88.0﹪的遗传多样性来自于种群内部；推算种群间的分化时间4.1万年到65.3万年不等；由于生境破碎，该物种趋于“岛屿状”分布，如果其生境保护不当，该物种将有灭绝的可能。分别运用Shannon-Wiener指数和物种均匀性指数探讨了濒危植物长柄双花木群落的物种多样性。研究结果表明，长柄双花木群落物种多样性水平随海拔高度下降而呈上升趋势。乔木层物种多样性与群落稳定性有关，随群落稳定性增加多样性指数升高；而草、灌层物种多样性则以乔木层盖度高及群落生境优越者高。 研究了长柄双花木开花过程中花部表型的变化，连续4a对其野生种群、1a对人工种群的开花物候进行了观察，并运用相对开花强度和同步性等开花物候指数分析了开花物候对其生殖的影响。结果如下：长柄双花木开花时间为9月上、中旬至11月中、下旬；单花花期一般为6-7d，单花依其形态和散粉特征可以分为4个时期：散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋谢期。个体开花持续时间49-55d，种群花期历时63-71d。种群内不同年度间开花物候指数没有显著差异，而种群间则存在显著差异，野生种群开花进程为渐进式单峰曲线，人工种群则为“钟”形曲线，二者均属于“集中开花模式”。长柄双花木具有2个相对开花强度的分异趋势，这种分异趋势具有进化意义。

开花物候指数与生殖间的相关分析表明，始花时间与开花数量、座果率及花期长度之间均具显著负相关关系，而开花数量与花期长度之间则呈显著正相关，但均为线性相关。长柄双花木开花物候在种群间的差异和种群内年度间的相似性说明，其开花时间可能是由与其相关的复杂的微生境特征和(或)由其遗传因子决定的，同时也反映了种群间的遗传分异和种群内个体间的遗传一致性。作为一种濒危物种，长柄双花木在这种环境的选择压力之下，形成了“大量、集中开放的花”的开花模式，吸引到更多的传粉者的访问，从而达到生殖成功。 幼苗光合指标
研究了生长在不同光条件下的长柄双花木幼苗叶片含水量、质膜相对透性、光合色素含量及光合速率的变化。结果表明，组织含水量、自由水含量及渗透势均以3层遮荫处理最高，并有随遮荫程度的减少而下降的趋势。幼苗的净光合速率在晴天表现为双峰型日变化特征，且在自然光照下的幼苗“午休”现象更为明显。分析表明，长柄双花木幼苗为喜荫类型，而其分布地人为形成的裸露地不能为其提供足够的荫蔽环境，致使居群更新能力不强，这可能是导致长柄双花木分布地逐渐缩小而濒危的原因之一。

光强的适应
在光强较高的纯林和阔叶林内，长柄双花木净光合速率呈“双峰曲线”，并伴随有胞间CO2的下降和气孔限制值的增大；随着日间光强的增大，叶片PQ还原程度和非光化学猝灭(NPQ)增加，φPSⅡ则下降，但后者午后随着光强的下降可得到完全恢复；叶片吸收光能分配于光化学反应的比例随着光强的增大而迅速减少；而天线色素热耗散部分及反应中心过剩的光能则显著增加，在午后光强减弱后两者均可恢复到早晨的初始水平。在低照度光的竹林内，净光合速率呈现“单峰曲线”，叶片PQ还原程度、NPQ以及φPSⅡ均无明显变化，叶片吸收光能也主要用于光化学反应，热耗散及过剩光能比例均较低。 保护价值
双花木系孓遗的单种属植物。本种原变种产于日本，本变种为中国-日本植物区系的替代种，对探索植物系统发育和东亚植物地理方面具有一定的科学意义。双花木属仅双花木一种，产于日本南部山区，长柄双花木是它的变种，产于中国南岭山地。目前，由于产地森林的砍伐破坏，长柄双花木不仅个体数量越来越少，而且适于其生存的区域也日渐狭窄，已成为濒危物种。

保护措施
湖南宜章莽山已建立自然保护区，应加强对本种的管护。浙江龙泉凤阳山自然保护区和杭州植物园已引种繁殖与迁地保存。

本种尚无栽培记录。可用种子育苗，或试用嫩枝扦插。人工繁殖长柄双花木，以弯枝压条和空中压条成活率最高，达95%以上。

长柄双花木叶枯病
综合管理：
（1）合理密植，合理施肥，增强生长势。
（2）零星发生不防治，但要及时清除病残体。
（3）连片侵染发病时，用50%硫悬浮剂200-400倍液，27%铜高尚500-800倍液，3%多抗霉素900倍液，25%阿密西达悬浮剂1250-2500倍液喷雾。

长柄双花木炭疽病
综合管理：
（1）增施有机肥，北方防寒；南方雨水多及时排水，防止湿气滞留，适量增施磷钾肥。
（2）及时修剪病枝叶和清除病残体，集中深埋或烧毁。
（3）零星发生不防治，连片侵染发病时，用29%石硫合剂100-200倍液，30%悬浮剂碱式硫酸铜400-500倍液（发病前施药），27%铜高尚500-800倍液，4%农抗120水剂600-800倍液，25%阿密西达悬浮剂100-200mg/L浓度药液，20%噻菌铜500-800倍液喷雾。

长柄双花木褐斑病
综合管理：
（1）及时清除病残体，集中深埋或烧毁。
（2）合理密植，适量增施磷钾肥。
（3）连片侵染发病时，用3%多抗霉素900倍液，29%石硫合剂100-200倍液，27%铜高尚500-800倍液，4%农抗120水剂600-800倍液，1%武夷菌素100-200倍液喷雾。

(一)7月份叶芽开始分化，9月初叶芽长0.6厘米，10月底至11月初叶芽生长最快，此后停止生长，进入休眠期。第二年3月中旬叶芽恢复生长，下旬生长最快，4月上旬叶芽开放展叶，4月中旬全部展叶完毕。9月下旬叶片转变为红色，11月初开始落叶，元月初叶子落完。长柄双花木叶片的生长节律十分奇特，一片叶子在展叶后的两天内完成叶面积63%的增长，生长速度最快；10天后叶片的长和宽基本趋于稳定，不再生长。

(二)5月初，花芽开始分化；7月中旬花芽长0.2厘米；9月上旬花芽生长较快，9月下旬花芽膨大开花；10月中旬花瓣开始凋谢，10月底落花。因此，幼果是在冬天度过的，饱满的种子少，空粒多，致使天然林下较少发现幼苗。这种现象不利于长柄双花木的繁衍，也是导致其濒危的原因之一。在冬天，幼果为了抵抗恶劣气候的打击，必须积累大量的疏水性物质而形成坚硬的种皮，尽管这种坚硬的外壳不利于以后的出苗，但比“全部冻死”要好。幼果在第二年6-7月生长最快，9月下旬转黄色，10月上旬成熟。^[1]