被囊
被囊是由神经末梢包裹的结缔组织,种类较多,最常见的有触觉小体及环层小体。
| 被囊 | 触觉小体 | 环层小体 |
| 别称 | 麦氏小体(Meissner′scorpuscle | 帕氏小体(Paciniancorpuscle |
| 分布 | 皮肤真皮乳头的结缔组织中 | 在手掌、脚掌、手指、脚趾的真皮深层分布较多。也分布于胸膜、腹膜、肠系膜、外生殖器、乳头、骨膜、韧带、关节囊等处 |
| 形状 | 圆柱形 | 椭圆形 |
| 长 | 约100微米 | 约150微米 |
| 宽 | 达2毫米 | 约150微米 |
| 特殊结构 | 有结缔组织被囊包裹在外,中心有许多横列的扁平细胞(触觉细胞 | 小体中心为一条棍状的圆柱体,周围为扁平的细胞与少量纤维组成多层板层样被囊,各层之间充满胶样物质 |
触觉小体(tactilecorpuscle)又称麦氏小体(Meissner′scorpuscle),分布于皮肤真皮乳头的结缔组织中,尤以触觉灵敏的口唇、指尖、颜面等处分布密度最高。小体呈圆柱形,与表皮相垂直,长约100微米,宽约30微米,有结缔组织被囊包裹在外,中心有许多横列的扁平细胞(触觉细胞)。有髓鞘神经纤维进入被囊时失去髓鞘,然后盘曲行进在横列的细胞间,同时发出细网状分支。触觉小体的机能为感受触觉。
环层小体(lamellarcorpuscle)又称帕氏小体(Paciniancorpuscle),分布广泛,在手掌、脚掌、手指、脚趾的真皮深层分布较多,也分布于胸膜、腹膜、肠系膜、外生殖器、乳头、骨膜、韧带、关节囊等处。环层小体呈椭圆形,宽约150微米,长可达2毫米,故肉眼可见为一透亮白色小体。小体中心为一条棍状的圆柱体,周围为扁平的细胞与少量纤维组成多层板层样被囊,各层之间充满胶样物质。有髓鞘神经纤维从小体一端进入,在小体内尚有最后一节郎飞氏结,然后髓鞘及郎飞氏鞘膜消失,神经纤维轴柱进入被囊中轴的杆状圆柱体内,形成神经末梢。由于小体是饱满的和几乎不被压缩的,因此当一机械刺激施加于其表面时,就只能使神经末梢感受到小体成分的不同位移,从而获得压觉。故环层小体的机能为感受压力和振动刺激。
含有被囊的动物称为被囊类动物(Tunicata),简称被囊动物。被囊动物是一类低等脊索动物(Chordata),属于尾索动物门(Urochorda)。除海鞘纲(Ascidiacea)营底栖生活外,有尾纲和海樽纲都是在海洋里浮游生活的。
1.除有尾纲以外,成体一般没有脊索的结构,但在幼体,其尾部却有脊索存在。所以,这类动物也称为尾素动物。
2.成体呈囊状或圆桶状,被一由其皮肤分泌的、近似植物纤维质的被襄所包围。因而,也称为被囊动物。
3.成体以鳃裂进行呼吸。
4.成体没有感觉器官和管状神经系统,而具有开管式的循环系统。
英文tunicate亦称尾索动物(urochordate)、被囊类。
脊索动物门(Chordata)被囊动物亚门(Tunicata或Urochordata)的全体成员。小型海洋动物,大量遍布于世界各大海域,或营固著生活(永久地附著在海底或其他物体表面),或营浮游生活(漂浮)。
种种特徵显示被囊动物与脊索动物有关,如有健壮的尾部、鳃裂、脊索,幼体期有一个神经索,变态后再并入体内。其名称源自其特有的被囊,这是具有分泌作用的一个保护层,内含纤维素(这种多醣葡萄糖在动物身上罕见)。被囊动物有2,000种以上,分为3个纲:海鞘纲(Ascidiacea)、海樽纲(Thaliacea)和尾海鞘纲(Appendicularia)。海鞘纲(或海鞘)营固著生活;海樽类则营浮游生活,常成群;尾海鞘类是可自由游泳的。海鞘类附著於船底、桩基侧面、海藻、珊瑚礁、甲壳类动物上及海底。大小从几公釐(几分之一吋)到30公分(1呎)都有。海樽类常形成漂浮群,长达4公尺(13呎)。尾海鞘类一般很小,肉眼很难看得到。
典型的被囊动物,被囊上有两个开口,或称虹吸管。携带食物与氧的水经鳃裂进入体内,过滤後经围鳃口排出。海鞘类群体中,单一个体(称zooid)可保留个体的鳃裂,但共用一个共同的鳃裂或者保留个体的鳃裂,这取决於种群的结构。有些海樽类群体形成嵌环形,水从围鳃口排入嵌环内,可以使整个种群前行。
多数被囊动物为雌雄同体,但群居类也有无性生殖。在较冷区域,於春季和夏季产卵,而在热带则全年均有产卵发生。胚胎几小时内即可发育成幼体。幼体有脊索和神经索,以及两倍於体长的肌质尾。固著型有黏性突起,叫乳头(papillae),在6小时到几天不等的幼体期结束後,可凭藉乳头抓住物体的表面。固著後,尾部会被吸收,并作为变态为成体期间的养分供应。浮游种只需很短时间就达到变态,不用固著。幼体生命期极短,不进食;成体以微生物为食。
营群体生活的种类,其无性生殖透过发芽完成,亦即,透过在母体上长出芽体,然後脱落形成新个体。在单一个体的後端长出像根一样的匍匐枝(stolon),或者在咽部或体壁上长出芽体。有些浮游种群有性分化个体(生殖个体)产生幼体,幼体发育成卵生体或者无性生殖形式,依次产生另一代生殖个体世代。
被囊也叫甲壳,由纤维素组成。它由血管供养的活体组织构成。在被膜内是肌质的体壁,它控制著虹吸管的开放和关闭咽腔和围鳃腔。咽腔是一个囊,鳃管在其中有开口。围鳃腔将咽腔与体壁分开,通过围鳃管通到体外。鳃囊有许多孔,每个孔(气门)有小的、毛发样突起(纤毛),将水吸收体内。
鳃囊分泌黏液,在食物进入食管之前将其黏住,并送入消化道。废物从肛门进入围鳃腔靠近围鳃孔,从那里与水一起排出体外。生殖管开口位於肛门附近。在结构较简单的海鞘类,内脏位於心外膜中。在更高等的种类中,心外膜还有其他功能如储存。每50∼100次心跳後,心脏会逆转血流方向;心脏先暂停,然後以相反方向继续运作。血液中有几种不同类型的细胞。
被囊动物是食物链中重要的一环。如长在船体上会令人厌恶,但有些种可用於制药。由於被囊动物是软体的,因此没有早期被囊动物的化石纪录。
人类起源是困扰了数代科学家的一个迷题。目前,普遍认为像人类这样复杂而特有的生物是从更为简单的祖先那里进化而来的,这是从远古有机体中就已经开始的精密的涉及基因,蛋白和组织等变化的结果。如果事实如此,那么我们就应该能够在一些看上去和我们人类不那么相像的生物中找到人类特征的遗留。
科学家们已经从被囊动物的研究中找到了获悉人类发育和进化起源的突破口。被囊动物是一类古老的生命形式,具有可以追溯到新远古代期的化石资料(542-1000百万年前)。这些海洋生物的生命形式以胚胎开始,之后发育成为一种可移动的蝌蚪状形式(这一形态进一步完善,具有一个相当于人类大脑的头部,一条带有神经索的尾部以及一个硬的行使类似脊椎功能的脊索),不停的游动寻找可以黏附的海洋底层。一旦黏附成功,其尾部便会被重吸收,之后动物呈现管状,管外还覆盖着一个既坚固而柔韧的类似“束腰外衣”的纤维质被囊。
为了更好的理解脊椎动物外周神经系统(PeripheralNervousSystem,PNS)这个对于感知外界环境非常重要的分布于大脑外部的神经结构在发育中发生的分子事件,AndreaPasini,SébastienDarras及其同事对促使产生蝌蚪形态中PNS的早期发育事件进行了系统特征的描述。为达到这一目的,他们对受精卵进行了全方位的测定,以确定在蝌蚪状尾部生理结构的形成过程中发挥作用的细胞源。由于具有蝌蚪状尾部和脊椎样的结构,被囊动物被认为是我们脊椎动物的远亲。
在受精和经过细胞三次分裂产生八细胞胚胎之后,这八个细胞中的两个被命名为“b4.2”它们将最终产生出所有位于尾部等外部组织,包括动物表皮和PNS中的纤毛状近尾部表皮感觉神经元(CESNs)。当胚胎分裂到含有110细胞大小的时候,每一个b4.2细胞已经产生出16个细胞(称做b细胞系细胞)。研究者们首次通过对110细胞期单个细胞进行荧光标记,之后在尾部发育完成期再次观察胚胎的方法,来查明究竟哪些细胞形成何种部分尾部结构。结果发现,尾部的表皮,及之后分裂形成的中线,以及中间外侧和两侧的区域都呈现出的显著规则的组织排列规律,其中的每一个成分都来源于截然不同的前体细胞。尤其特别的是,他们发现对背部和腹部的中线组织形成起关键作用的细胞同时也是产生表皮。
位于玻璃海鞘尾部表皮中线中的一对感官神经原的特异分化受到FGF,BMP和Notch信号通路的两步调控方式控制。Pasini等发现两种分泌性物质,成纤维细胞生长因子(FibroblastGrowthFactor,FGF)和骨形成蛋白(BoneMorphogeneticProtein,BMP),在发育的第一个八小时中分别促进构成背部和腹部中线的b4.2来源细胞的形成。有趣的是,FGF和BMP都是在脊椎动物中在中线表皮区域形成中起关键作用的物质。一旦中线区域形成,这些中线细胞中便有少数细胞能够形成表皮神经元。在其它动物中,能够控制相邻近的两种不同细胞命运的一种途径称为Notch信号通路。事实上,当Pasini等观察被囊动物时,他们发现有证据表明Notch信号通路控制了在背部和腹部中线组织中形成的CESNs的数目。将这些现象联系起来,这项研究就为我们提供了一个分子框架来解释胚胎是如何依次使得下列事件发生:先是在中线表皮中具有双向发育潜能的细胞群进行特异的分化,之后又在这些细胞中选择出形成神经元的细胞。
Pasini等表示,他们在被囊动物中的观察能够为更好地理解在更高等动物中形成的类似结构打下基础;在这项研究中存在的一些途径和信号分子似乎在脊椎动物神经板边界,以及更出乎意料的在赋予动物游泳能力的奇鳍形成中都起到了相似的作用。所以,被囊动物和脊椎动物所拥有的共同祖先可能具有相似的鳍和感官神经的分布,但这一特征在现在脊椎动物中已经丢失却仍然存留在被囊动物中。
但关于这项研究还有许多问题有待解决;例如,作者仍然不清楚FGF,BMP,或者Notch是否控制了细胞分化的命运,是否涉及中间信号途径。然而,他们会有足够的研究基础来回答这些问题,因为这项研究中一些思路可以追溯到1988年LaurentChabry关于被囊动物的研究,我们还可以从这个动物中学到很多的知识,其前景令人鼓舞。
1.http://www.xici.net/b354226/d19692812.htm
2.http://www.nciku.com/search/zh/detail/%E8%A2%AB%E5%9B%8A%E7%9A%84/233171?query=encysted&internal=true
3.http://www.lunwentianxia.com/lwkey_new_855726/
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