菌根
菌根是指土壤中某些真菌与植物根的共生体。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体,并各有形态特征,这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面,增加对原根毛吸收范围外的元素(特别是磷)的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展,又与寄主植物组织相通,一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养,另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌,大部分属担子菌亚门,小部分属子囊菌亚门。菌根真菌的寄主有木本和草本植物约2000种。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体,并各有形态特征,这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。兰科植物的种子萌发,若没有菌根真菌共生,则不能成苗;杜鹃科植物若没有菌根真菌的共生,则植物发育不良。
内生菌根菌与植物间长期的共同演化,其展现出的外观特徵与生态机能等都与其它的菌类有明显的不同,惟这群土壤微生物因為没有醒目的子实体,因此较无法吸引人们的注意,然而它们却在生态系中扮演著重要的角色。随著生物学家的探索,它们的基本生物学特性和它们如何与植物產生互利共生之机制,渐渐為大家所了解,然而我们至今却仍然无法预测它在人為过度干扰的生态系中将如何继续完成其任务。
土壤、阳光、空气和水是植物生长的重要元素,尤其是土壤之於树木更是不可或缺的基础,它提供植物体固著及供给其生长所需的养分来源。原来这些松树的树根会和一种菌根菌形成共生关係,而结合成独特的菌根。菌根菌的菌丝能交织成鞘套式的结构,将松树幼根外表包起来,菌鞘套内和幼根接触的菌丝,会侵入幼根间隙,菌鞘外的菌丝则呈绒毛状向四周岩石细缝或土壤延伸,将土壤和根系紧紧结合,以其巨大的表面,帮助植物吸收悬崖上的无机物质,并能从泥炭、腐植质、木质素和蛋白质等有机物中吸收被分解的养分,使得松树能在极端恶劣的环境下,依然挺拔傲立。
世界上的植物,从苔蘚植物、蕨类、裸子植物到被子植物,都可以和囊丛枝菌根菌共生,1980年初期,菌根学家几乎认為已能瞭解植物和其共生菌根间的关係,然而随著后续学者调查次数的增加,却发现了愈来愈多先前所未知的区域。
依据菌根的形态和结构特征,可将其分为外生菌根和内生菌根两类:外生菌根菌丝体在根的外表形成菌套,部分菌丝侵入根皮层细胞间,形成致密的网状结构,称为哈替氏网,包在皮层细胞外,通常不侵入皮层细胞内部。这种菌根在森林木本植物中特别普遍,如橡树、松树等;草本植物也有外生菌根(如荞麦等)。
除内生菌根和外生菌根外,还有一类外-内生菌根,它兼有外生菌根和内生菌根的特性,常见于木本植物,如由杂色牛肝菌与松树等形成的菌根就是典型的代表。涉及的菌根真菌有内囊霉属、Glomus、Acaulospora、实果内囊霉属、Gigaspora等属,这类菌根真菌在农业上有很重要的经济意义。除无隔菌丝形成的内生菌根外,还由有隔菌丝的真菌如层孔菌属,丝核菌属等引起。兰科等植物形成内生菌根。
内生菌根与外生菌根的不同在于内生菌根的菌丝体侵入细胞内部,经受一个胞内发育阶段,尔后被寄主细胞消化,这种菌丝被消化和其新菌丝的侵入之间处于一个平衡状态;而且在寄主细胞间不形成致密的哈替氏网状结构。
中国从松树、柞树菌根分离得到外生菌根真菌纯培养如牛肝菌属、乳菇属和滑菇属等的一些种,曾回接欧洲赤松获得成功。内生菌根菌丝体侵入根的皮层细胞内,并形成囊状树枝形结构,有这种结构的菌根称为囊状-丛枝菌根。它主要是由无隔菌丝的真菌引起,在许多被子植物、裸子植物和苔藓植物中极为普遍。
菌根的作用主要是扩大根系吸收面,增加对原根毛吸收范围外的元素(特别是磷)的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展,又与寄主植物组织相通,一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质做为自己的营养,另一方面又从土壤中吸收养分、水分,源源不断地供给植物。外生菌根具有合成生物活性物质的能力(如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、酶类以及抗生素等),不仅能促进植物良好的生长,而且能提高植物的抗病能力。某些外生菌根真菌的生活史中所形成的子实体,能为人类提供食用和药用的菌类资源(如乳菇属、红菇属)。
菌根菌的共生通常伴随著益菌產生,这些益菌可预防病原菌的侵害,因為这些益菌占据了根圈附近有利的生态地位,因此阻隔了病原菌的增生。真菌菌丝的分泌物使土壤粒子团粒化而改善了土壤结构,而且当真菌菌丝分解后,產生的有机物质有利於土壤中分解细菌的存活,使得整个土壤中微生物的组成达到动态平衡。然而在恶劣的土壤条件下,也许菌根菌最重要的功能在於改良土壤结构。
菌根最主要的功能在於增强植物对养分的吸收能力,尤其是磷肥,因為磷本身具有不溶解性,在土壤中常被固定,属较不易移动的离子,当根系周遭的磷耗尽,即產生养分缺乏的情况,而菌根所產生的菌丝可伸展超出此区域,进而利用原本吸收不到的磷,然而许多学者亦发现在土壤养分优沃的状态下,菌根的发育却是受到压抑的。
增进水分吸收能力以增强对干旱的抗性,则是菌根的另一项功能,学界已有许多的理论可用来解释它是如何产生作用的,它可能是藉由磷浓度的调节而进行,藉由增加磷的吸收,亦促进水分的吸收与蒸散作用;亦有人认為可能是菌丝增加了植物根部的吸收面积;此外也有报告指出可能是菌根使植物產生了生长调节剂,而改变植物本身的生理机能,植物荷尔蒙產生於植物的生长点,菌根可促使植物增加生长点的数量,而这些植物荷尔蒙亦会对植物气孔的传导功能產生作用,因而影响植物体内水分移动的状况。
而真菌在帮助植物时,亦能从植物体中获取生长所需的碳水化合物与氨基酸等,良好的共生关係促使菌根菌得以拓展迅速,其拓展进而增加植物抵抗逆境的能力,形成大自然中菌类与植物间相辅相成、密不可分的微妙关系。
菌根的形成是一种共生关係,因此栖地内植群的改变亦会对它產生衝,植群数量减少相对地菌根菌的宿主也就减少,因此许多菌根菌,尤其是囊丛枝菌根菌,在严重干扰的栖地中无法迅速入侵定殖,因為它们的孢子相对较大,较难藉由风力传播,而是由未受干扰栖地上植物的根部移入。因此菌根菌的种类也会随植群歧异度的变小而减少。菌根菌的菌丝在土壤结构中亦扮演了重要的角色,土壤结构攸关著跡地復育的成功与否,一些退化的森林土壤之所以被认為不适合造林,多半係因為其土壤结构改变所致。
内生菌根菌又可称為囊丛枝内生菌根菌,据研究指出,目前大约70%的植物与内生菌根菌共生。以往内生菌根菌的研究多将焦点放在它能促进植物生长的效应上,然而内生菌根菌接种於栖地復育或造林用的苗木上,所產生的效益或许更能显示其重要性,
菌根菌的共生增强了植物的抗旱力与抗病力,并改善了土壤结构。更有研究指出,植群的物种歧异度亦因而提高,促使整个生态系的机能性更形完整。栖地遭到严重破坏后,阳性的草本植物通常会最早侵入,它们通常都有较短的生活史,并且对水分、养分的竞争力亦较强,由於具备这些优势,导致杂草丛生的栖地中,菌根菌缺乏宿主,而使得菌根菌数量亦减少,因此许多国外的生态学家将菌根视為栖地復育是否成功的一部分。
或许我们会怀疑,既然植物能与菌根菌自然產生共生,為何不让栖地原生的菌根菌与栽植的苗木形成自然的共生。然而现实的状况中,诸多的造林跡地及復育栖地,每每都是些生育条件极度恶劣的不良地。这些栖地由於森林火灾、地震造成的崩塌,或长期的不当放牧等因素,皆会使土壤中微生物消失,尤其是菌根菌,而形成造林不易成功的恶地。
| 香栓菌 | 秀珍菇 | 牛舌菌 | 牛肝菌 |
| 香乳菇 | 伸长云芝 | 肉灵芝 | 毛云芝 |
| 小白蚁伞 | 绒拟云芝 | 平菇绿霉菌 | 囊孔菌 |
[1] 菌根网 http://homepage.ntu.edu.tw/~d91625009/new_page_1.htm
[2] 北方技术网 http://www.ntem.com.cn/ntem/showa.jsp?informationid=200103091012501845&classid=200706041622076208
[3] 永昌科技网 http://www.yckjw.gov.cn/Context.asp?id=1864
[4] 信息田园 http://cms.xxty.cn/article/show.php?itemid=71372
)





