药室内壁
药室内壁通常仅1层细胞,初期常贮藏大量物质。花药成熟时,细胞径向扩展,贮藏物质消失,除外切向壁外,均发
生多条斜纵向条纹状的纤维素次生加厚,故称纤维层。药室内壁在形成纤维层时,常在2个相邻花粉囊交接处留下一狭长的薄壁细胞——裂口。
中层由1至数层较小的细胞组成,初期可贮存有淀粉等营养物质,以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收,所以,其在成熟的花药中已消失。
绒毡层的细胞较大, 初期为单核的但在花粉母细胞开始减数分裂时,形成双核或多核。该层胞质浓,胞器丰富,胞质含较多的RNA及蛋白质,并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质,对花粉粒的发育或形成起着重要的营养和调节作用,后渐退化。绒毡层能合成和分泌胼胝质酶,分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使单核花粉粒分离。绒毡层还合成蛋白质,通过运转至花粉粒的外壁上,这是一种识别蛋白。
花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。
药室内壁细胞起初在横切面上也为扁长方形,液泡较大,随着花药的发育,细胞体积不断增大,在小孢子后期或二胞花粉早期变成径向长方形,同时径向壁上出现次生壁的纤维带状加厚。
中层由3~4层细胞组成。内中层在小孢子母细胞减数分裂时开始扁化,到四分体时仅留下解体后的残迹存在。外中层细胞宿存。
绒毡层为腺质绒毡层。小孢子母细胞时绒毡层在横切面上略呈长方形,单核,具PAS正反应的壁。随着小孢子母细胞减数分裂的进行,绒毡层细胞体积增大,主要是径向延长,细胞质变浓。至小孢子四分体时,绒毡层体积和功能都达到了发育的最高阶段,其内切向壁、径向壁呈明显的PAS正反应。在小孢子母细胞减数分裂过程中,绒毡层细胞核分裂伴随或不伴随胞质分裂,结果形成双绒毡层或二核绒毡层。在小孢子早期,绒毡层的径向壁、内切向壁呈PAS负反应,相邻细胞间间隙加大,开始表现退化趋势。在小孢子单核晚期,绒毡层细胞进一步退化,解体后的细胞核、细胞器形成染色深的原生质团,并可见油滴生成。至二胞花粉中期,仍可见绒毡层残迹。花粉成熟时,绒毡层完全消失,花药壁仅剩表皮,药室内壁、外中层。也有少数绒毡层细胞退化延迟,在单核晚期仍生长正常,可能要导致小孢子败育。
[1] 生殖器官网 http://amuseum.cdstm.cn/AMuseum/zhiwu/static/16/19/385.html
[2] 山东农业大学网 http://202.194.143.1/ndxb/xb0404/04547.htm
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