艾雷拉龙

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艾雷拉龙(学名Herrerasaurus),又称黑瑞拉龙、埃雷拉龙、黑瑞龙或赫勒拉龙,是最早的肉食性恐龙之一。所有已知的标本都是在阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪晚期地层发现,属于卡尼阶早期,约2亿2800万年前。模式种伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙(H. ischigualastensis)是由奥斯瓦尔多·雷格(Osvaldo Reig)于1963年命名,且是此属的唯一种。

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艾雷拉龙 科学分类

       

中文名称→ 艾雷拉龙
其它中文名称→ 黑瑞龙
拉丁文学名→ Herrerasaurus

艾雷拉龙艾雷拉龙

发音→ huh-RARE-ah-SAWR-us
含义→ 来自艾雷拉的蜥蜴 

目→ Saurischia 蜥臀目
亚目→ Theropoda 兽脚亚目
下目→  Herrerasauria 艾雷拉龙下目
科→  Herrerasauridae 艾雷拉龙
   Herrerasaurinae 艾雷拉龙亚科
属→  Herrerasaurus 艾雷拉龙属
模式种→  Herrerasaurus ischigualastensis 

时代→三迭纪晚期 (2亿2千5百万年前)
分布→ 阿根廷 
 
食性→ 肉食 
典型状态→ 3-4米
推测体重→ <180公斤 

发现者→ Herrerasaurus ischigualastensis
Paul (1988) and Sereno (1993)
命名者→Reig 1963

艾雷拉龙属于同名的艾雷拉龙科,这科生存在三叠纪中期至晚期,但是它们在演化树上的位置却不清楚。它们可能是基础兽脚亚目恐龙,或是基础蜥臀目恐龙,或者其实是早于蜥臀目鸟臀目分裂演化前的恐龙。此分支内其他的成员包括,同样来自阿根廷伊斯基瓜拉斯托组(Ischigualasto Formation)的始盗龙、巴西南部圣玛利亚组(Santa Maria Formation)发现的南十字龙美国亚利桑那州石化林国家公园(钦尔组,Chinle Formation)的钦迪龙、可能还有得克萨斯州盒龙。但这些动物之间的关系却不清楚,且非所有古生物学家都有共识。其他可能的基础兽脚亚目恐龙,如印度三叠纪晚期的艾沃克龙及巴西三叠纪晚期的Teyuwasu,都可能与艾雷拉龙有亲属关系。在1992年,奥尼拉斯·诺瓦斯(Fernando Novas)将艾雷拉龙科定义为包括艾雷拉龙、南十字龙,及它们的共同祖先。在1998年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)将艾雷拉龙科意义为:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙,而不包含家麻雀的最大演化支。在2004年,麦克斯·朗格(Max Langer)则创立了一个较高阶级的分类:艾雷拉龙下目。

艾雷拉龙 简介

       

艾雷拉龙(学名Herrerasaurus),又称黑瑞拉龙埃雷拉龙黑瑞龙赫勒拉龙,是最早的肉食性恐龙之一。所有已知的标本都是在阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪晚期地层发现,属于卡尼阶早期,约2亿2800万年前。模式种伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙(H. ischigualastensis)是由奥斯瓦尔多·雷格(Osvaldo Reig)于1963年命名,且是此属的唯一种。

多年来艾雷拉龙的分类都不清楚,原因是它最初只有一些化石碎片。它曾被认为是基础兽脚亚目恐龙、基础蜥脚形亚目恐龙、基础蜥臀目恐龙、或者不是恐龙。但是,随着1988年发现了大部份完整的骨骼头颅骨后,艾雷拉龙在至少五个关于兽脚亚目演化的研究中,被分类为早期的兽脚亚目或早期蜥臀目。艾雷拉龙是中型的双足恐龙,属于艾雷拉龙科,这群外表相似的动物,是最早期的恐龙演化扩散结果。

艾雷拉龙大约生活在2.3亿年以前,是最古老的恐龙之一,它证明了恐龙来源于同一个祖先。它与后来的肉食性恐龙有许多相同之处:锐利的牙齿、巨大的爪和强有力的后肢。以其他小型爬行动物为食。艾雷拉龙的骨骼细而轻巧,这使它成为敏捷的猎手。艾雷拉龙耳朵里的听小骨显示,这种恐龙可能具有敏锐的听觉。

艾雷拉龙 描述

       

 艾雷拉龙是轻巧的肉食性恐龙,有长尾巴及相当小的头。它的长度估计有3-6米,臀部高度超过1.1米,体重约为210-350公斤。一个最初被认为是富伦格里龙的大型标本,头部估计长达56厘米。

 

头颅骨

艾雷拉龙艾雷拉龙

埃雷拉龙有长而低平的头骨、锯齿状的锐利牙齿以及双铰颌部。它的头部从头顶往口鼻部逐渐变细,鼻孔非常小。艾雷拉龙的下颌骨处有个具有弹性的关节,在它张口时,颌部由前半部分扩及后半部分,因而能牢牢地咬住挣扎的猎物不松口。

艾雷拉龙的头颅骨长而且窄,且几乎没有所有后期恐龙的特征,却与较原始的主龙类(如派克鳄)没有多大差异。它的头颅骨上有5对洞孔,其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔,及一对长1厘米、像裂缝的洞孔,称为原上颌孔。在眼睛后是大的下颞孔。这些洞孔有助于减低头颅骨重量。

艾雷拉龙的下颌有个灵活的关节,这可以容许它的下颌骨头前后移动,抓住猎物。这种特征在其他恐龙并不常见,但一些蜥蜴仍保有这种特征。下颌的后部亦有洞孔。嘴部有锯齿状牙齿,牙齿往后弯曲,颈部修长、灵活。

 

四肢

艾雷拉龙的前肢相对较短,是后肢长度的一半。肱骨桡骨较短,而手部长。拇指及第二、第三指都有锋利及弯曲的爪,可以抓住猎物。第四及第五指很短小,没有指爪。艾雷拉龙可能是最早的恐龙之一,或是最早有双足兽脚亚目形态的动物。它的后肢强壮,位于身体正下方,股骨较短,而脚掌较长,可见它善于奔跑。尾巴用作平衡,会以重叠的尾椎突来使部份尾巴硬化,这亦是适合高速的构造。

 

原始与进阶特征

艾雷拉龙是谜一样的生物,有很多不同恐龙的特征。虽然它有大部份恐龙的特征,但仍存在着不同之处,尤其是在臀部及腿部骨头的形状上。它的骨盆与蜥臀目相似,但髋臼只是部份中空。肠骨只以两根荐骨支撑,是一种原始特征;耻骨向后,则是驰龙科鸟类的衍生特征。再者,耻骨的末端是呈靴形,与鸟兽脚类的很相似;椎体的形状则像异特龙的沙漏形状。

艾雷拉龙 生活形态

       

埃雷拉龙灵活机敏,奔走迅速。它们一般生活在高地,可能会用类似鸟类的腿大步行走在植物茂密的河岸边,伏击或找寻食物。它们具有很长的后肢,能够直立。手部有爪可以紧抓猎物,因此能够比竞争对手跑得更快,也更具威胁性。一般的小猎物都逃不过它们的袭击。

艾雷拉龙 食物

       

艾雷拉龙艾雷拉龙

埃雷拉龙的主要食物是小型的草食性恐龙以及数量颇丰的其他爬行类动物蜻蜓等昆虫可能也会成为它的食物。埃雷拉龙会利用它弯曲而尖锐的牙齿或有力的爪子给予猎物致命的一击。在得到猎物后会迅速离开,以避开体形较大的掠食者的争夺。而未成年的埃雷拉龙可能会以其他动物腐尸为食。

艾雷拉龙 历史

       

艾雷拉龙是由古生物学家奥斯瓦尔多·雷格(Osvaldo Reig)于1959年命名的,属名为纪念发现其化石的Victorino Herrera。发现化石的岩层(后来亦发掘出始盗龙)是属于伊斯基瓜拉斯托组,被估计可追溯至三叠纪晚期的拉丁尼阶至卡尼阶早期。雷格在发表艾雷拉龙的文章上同时命名了伊斯龙(Ischisaurus),但目前伊斯龙已被认为是艾雷拉龙的幼年个体及次异名。另外两个部份骨骼与头颅骨,于1986年由奥尼拉斯·诺瓦斯命名为富伦格里龙(Frenguellisaurus),但这个物种亦被认为是艾雷拉龙的次异名。

雷格认为艾雷拉龙是肉食龙下目的早期成员,但在后来的30年,这个假设被受争论,而艾雷拉龙亦多次被分类在不同的位置。于1970年,艾雷拉龙被认为是原蜥脚下目。于1972年,彼得·加尔东(Peter M. Galton)认为它们是蜥臀目。后来一些学者利用亲缘分支分类法,将艾雷拉龙及南十字龙分类于鸟臀目蜥臀目分裂演化之前的恐龙演化树底部。几个学者更认为它并非恐龙。

艾雷拉龙的头骨,出土于阿根廷月亮谷艾雷拉龙的完整头颅骨要到1988年才由保罗·塞里诺的古生物学家队伍发现。基于新的化石资料,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)及何塞·波拿巴(José F. Bonaparte)等学者将艾雷拉龙分类在在原蜥脚下目及兽脚亚目分化之前的蜥臀目演化树的底部。但是,塞里诺则偏向认为艾雷拉龙是原始兽脚亚目。这两个分类都有其支持者。奥利佛·劳赫(Oliver Rauhut)、及J. Bittencourt与W.A. Kellner,支持早期兽脚亚目的假说,麦克斯·朗格与麦可·班顿(Michael J. Benton)、及Randall Irmis等人,支持基础蜥臀目恐龙的假说。若艾雷拉龙真的是兽脚亚目,这显示了兽脚亚目、蜥脚形亚目及鸟臀目的分化比艾雷拉龙科更早出现,而三个分支独立地演化出几种恐龙特征,如进化的脚踝关节或中空的髋臼。这个意见更得到了足迹化石学纪录的支持,足迹化石学发现属于兽脚亚目的大型三趾脚印,从阿根廷的拉丁尼阶地层Los Rastros组来推断,估计艾雷拉龙的年代可推前3-5百万年。

艾雷拉龙始盗龙的遗骸可以帮助直接测示恐龙从单一源头演化的理论。恐龙为单系群是于1970年代提出的,有9个颅骨及50个颅后骨骼的共有衍征被列出。但是,在研究艾雷拉龙后,只有1个颅骨及7个颅后骨骼的共有衍征被认同,更有另一个新的发现。

艾雷拉龙 古生态学

       
艾雷拉龙的头部艾雷拉龙的头部

虽然艾雷拉龙与大型的肉食性恐龙有同样的身体外形,但是它是却是生活在2亿3千万年前,恐龙还是很小型的时代。那时是非恐龙爬行动物的时代,及地球生态系统转变的时代。伊斯基瓜拉斯托组的脊椎动物群及后期的洛斯科洛拉多斯组(Los Colorados Formation),主要包含多样化的镶嵌踝类主龙及合弓纲动物。例如在伊斯基瓜拉斯托组,只有6%的化石是恐龙。于三叠纪末,恐龙才支配陆地,而其他镶嵌踝类主龙及合弓动物则失去多样性。

有研究指出伊斯基瓜拉斯托组的古生态环境是火山活跃及充满森林的氾滥平原,而季节性降雨量亦很多。生长的植物包括有枝脉蕨属、木贼属及巨大的松科。这些植物形成了高地河岸森林。艾雷拉龙似乎是伊斯基瓜拉斯托组最常见的肉食性动物。艾雷拉龙与其他早期恐龙(如始盗龙)一同生存在三叠纪的南美洲森林,以及巨大的肉食性劳氏鳄目蜥鳄、鸟鳄科的脉鳄、及掠食性的犬齿兽亚目。草食性的动物较肉食性的为多,当中有喙头龙科(如异平齿龙)、坚蜥目、二齿兽下目、及Traversodontidae科。它们的数目比类似皮萨诺龙的早期鸟臀目恐龙更多,因此艾雷拉龙可能以这些动物为食,较少以早期恐龙为食。

艾雷拉龙 古生物学

       

艾雷拉龙牙齿显示它是肉食性的。它的体型显示它猎食小型及中型的动物。它有可能以其他恐龙为食,如草食性皮萨诺龙。但是由于艾雷拉龙生活的时代,恐龙并未普及,主要的猎物应包括喙头龙目合弓纲动物。从一个艾雷拉龙头颅骨的咬痕估计,它本身可能是巨大的劳氏鳄目(如蜥鳄)的猎物。

从伊斯基瓜拉斯托组发现的粪化石,因艾雷拉龙化石的丰富,被编入了艾雷拉龙属中。这些粪化石包含了小型的骨头,但却没有植物碎片。从粪化石的矿物质及化学分析中发现,艾雷拉龙有消化骨头的能力。

艾雷拉龙 化石的发现

       

艾雷拉龙艾雷拉龙
埃雷拉龙的第一块骨骼化石是阿根廷一位叫埃雷拉的农民无意中发现的。

为了纪念他,这种恐龙就以“埃雷拉龙”命名。

比较完整的骨骼化石直到1980年才发现,这是距离第一块化石已经3年了。这次出土了一具较完整的埃雷拉龙骨骼化石,还有一些较零碎的碎片。

艾雷拉龙 亲戚

       

古生物学家在研究埃雷拉龙的骨盆结构后,发现这种结构并不是埃雷拉龙独有的。后来,人们在南美洲三叠纪中、晚期岩层中还发现了另外一些恐龙。包括十字龙、铁迪龙等,都被认为和埃雷拉龙有亲缘关系。

附图

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http://www.xici.net/b222980/d13289461.htm
一月三十号——始盗龙、南十字龙、艾雷拉龙(CDN),2007年2月1日
被引用: 艾雷拉龙已被如下媒体引用 我来补充
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