腕龙

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腕龙(学名:Brachiosaurus)是蜥脚下目的一属恐龙,生活于晚侏罗纪,可能还有白垩纪早期。它的名字是由古希腊文的“βραχιων”(前臂)及“σαυρος”(蜥蜴)结合而来,因它的前肢比起后肢大很多。腕龙是曾经生活在陆地上的最大的动物之一,亦是所有最闻名的恐龙之一。

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腕龙 概述

 
腕龙腕龙

数十年以来,腕龙一直被认为是世界上最大的生物。但后来发现数种泰坦巨龙科恐龙(如阿根廷龙),都比腕龙为大。最近,另一种腕龙科的波塞东龙亦被发现,就已知不完整的化石,亦可能比腕龙为重。

腕龙最初令人认为是具有比较完整化石标本的恐龙中,最大的成员,包括在柏林洪堡自然历史博物馆展览,世界上最高的组装骨骼,都是属于布氏腕龙(B. brancai)的。有些科学家认为布氏腕龙其实是属于另一个属,称为长颈巨龙。模式种高胸腕龙(B. altithorax)的完模标本包含了七节后背部脊骨、荐骨、近端尾巴脊骨、鸟喙骨、肱骨、大腿骨及肋骨,这些骨骼都足以估计其大小。腕龙的脊椎与肋骨具有空腔,可以减轻体重。

基于完整的骨骼,腕龙被估计达25米长,头部可提高至离地面13米高。一些来自较大型标本的化石碎片,显示腕龙可以生长至比这个数值多15%。这些碎片包括有独立的腓骨(编号HMN XV2),长1,340厘米,而其中的肩胛喙状骨被认为是属于超龙的。

在过去,腕龙的体重有者不同的估计值,小至15公吨,大到78公吨。这些估计值却有一些问题,如15公吨的数值是基于肢骨而非整个身躯模型,而78公吨的数值是基于一些过时及过重的模型等。一项近期的研究基于骨学及推测肌肉组织估计重量为32-37吨。而编号HMN XV2的大型标本被认为重达48到56公吨。

腕龙 科学分类

 

界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲:蜥形纲 Sauropsida
总目:恐龙总目 Dinosauria
目:蜥臀目 Saurischia
亚目:蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目:蜥脚下目 Sauropoda
科:腕龙科 Brachiosauridae
属:腕龙属 Brachiosaurus
Riggs, 1903

高胸腕龙 B. altithorax Riggs, 1903 (模式种)
布氏腕龙 B. brancai Janensch, 1914
 B. nougaredi de Lapparent, 1960
异名
长颈巨龙 Giraffatitan Paul, 1988

腕龙 发现及物种

 

腕龙高胸腕龙的重建图
腕龙是由埃尔默•里格斯(Elmer S. Riggs)于1900年首次在美国科罗拉多州西部的大峡谷中发现。在腕龙的早期重建中,曾经将一根上臂骨头误认为是股骨。

腕龙包括有三个已知的物种:

• 高胸腕龙(B. altithorax):由埃尔默•里格斯于1903年发表的模式种,化石于美国科罗拉多州犹他州发现。化石时期追溯至150-145万年前,启莫里阶至提通阶。

• B. nougaredi:艾伯特•拉伯于1960年所发表,但可能是另一个物种(可疑名称)。化石是于非洲阿尔及利亚的瓦尔格拉发现,是一些臀部的固定骨头(荐骨)及部分前肢。估计时期是110-100百万年前,白垩纪阿尔布阶至森诺曼阶。

• 布氏腕龙(B. brancai):化石是由沃纳•詹尼斯(Werner Janensch)于1909年在坦桑尼亚发现,并在1914年建立,包括有5副部份骨骼,当中最少有3个头颅骨及一些四肢骨头,其中有最完整的腕龙标本。布氏腕龙是估计是生存于150-145万年前,启莫里阶至提通阶。其肩膀间有隆起部份,头骨上有隆起的鼻部。

长颈巨龙

腕龙长颈巨龙(布氏腕龙)的重建图

在1988年,葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同,尤其是身体脊椎的比例,以及较纤细的体型。保罗于是将非洲的腕龙化石,建立为一个亚属,布氏腕龙。在1991年,乔治•奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属,于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙(Giraffatitan)。长颈巨龙这名词常出现于因特网上,但除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。

一份1998年的研究,将一个奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)用于重建雷龙的颅骨,鉴定为北美洲的腕龙科颅骨,并标名为Brachiosaurus sp.,可能属于高胸腕龙。这个颅骨较为类似圆顶龙,而不类似布氏腕龙。如果这个颅骨属于腕龙,长颈巨龙将可能重新成为个别的属。

其它种

• 阿塔拉腕龙(B. alataiensis):由艾伯特•拉伯(Albert de Lapparent)及Zbyszewski于1957年所描述的物种,已于2003年被建立为新属,葡萄牙巨龙。牠的化石是一些脊骨、部份臀部及四肢,是于葡萄牙埃什特雷马杜拉被发现。化石时期可以追溯至150万年前,晚侏罗纪的启莫里阶。

腕龙 古生物学

 
腕龙腕龙与人类的大小比较
龙是属于蜥脚下目的四足草食性恐龙,有着长的颈及尾巴,脑部相当小。与蜥脚下目的其它科不同,牠的身体结构像长颈鹿,有着长的颈及前肢。腕龙的牙齿是竹片状的,很适合牠那草食性的特征。牠的头颅骨有着很多小孔,可能是帮助减轻重量。腕龙的鼻孔位于头顶上。前脚的首趾及后脚的首三趾都有爪的。最近的研究显示,腕龙无法将颈部垂直地抬高。腕龙的颈椎有13节,背椎有11或12节,以及5节荐椎。

头颅骨

腕龙传统上的特征是其隆起的头颅骨,但很多科学家现时都认为这应是布氏腕龙(长颈巨龙)的特征。

腕龙的头颅骨形状怪异,有根高而弯的骨柱隔开位于头部后段的鼻孔。口部长而低矮,颌部构造坚固,牙齿大而呈汤匙状。脑室很小。这个头颅骨比布氏腕龙更类似圆顶龙,所以这头颅骨成为了长颈巨龙是另一属的证据。

新陈代谢

就像其它长颈恐龙,腕龙可能不能由心脏提供足够的含氧血液到高于肩膀的脑部。

若腕龙是恒温动物,估计牠需要十年的时间来成长至完全个体,而每天所需求的能量就很巨大,每天需要超过182公斤的食物。但若牠是变温动物或巨温性动物,牠就需要超过100年的时间来成长至完全个体,而每天所需的能量及食物则远较为小。

环境及行为

腕龙腕龙的前脚骨
腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。牠生活于充满蕨类、苏铁目及木贼属的草场,并穿越大量松科苏铁科银杏的树林。与腕龙生存于同时代的恐龙有:剑龙橡树龙迷惑龙梁龙。有推测指小型的腕龙会成群的活动,而完全成长的腕龙因其体型,则较不怕当时最大型的捕猎者,如异特龙及蛮龙。

腕龙的鼻孔,因其头颅骨上相对的鼻部孔洞,而长久而来都被认为是在其头顶。在过往几十年间,科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管,牠会大部份时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指腕龙其实是陆地上的动物,水压反而会影响牠们的呼吸,而牠们的脚亦太窄,不适宜在水中生活。再者,有学者指虽然其鼻孔在高于眼睛的头顶上,但鼻孔依然贴近口鼻部前端。在同一份研究中,也提出了腕龙的头顶隆起,内有某种肉质的共鸣腔室。

大众文化

腕龙电影海报
对于古生物学界与一般大众而言,腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中,例如《侏罗纪公园》 (Jurassic Park)、《侏罗纪公园三》(Jurassic Park III)、 《与恐龙共舞》 (Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外,一个小行星带的小行星,1991 GX7,现名为9954 Brachiosaurus,则是以腕龙为名。

芝加哥欧海尔国际机场的联合航空B大堂,有一个腕龙骨骸模型展示中,是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。

柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙(长颈巨龙)的骨骸,则是目前世界上最高的组装骨骼,是由沃纳•詹尼斯在1909年起于坦尚尼亚所发现。

腕龙 相关链接

 

http://www.comva.cn/Animal/2007-5-24/WanLong-mpp71233.htm
www.sinodino.com
www.dinosaur.net.cn

附图

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