综合进化论
综合进化论,是以自然选择为基础,综合细胞遗传学、群体遗传学、古生物学等学科的成就阐释生物进化的理论。又称现代达尔文主义。通常以1937年T.杜布尚斯基的《遗传学与物种起源》一书的出版为其形成的标志。代表人物有:英国生物学家R.A.费希尔、J.B.S.霍尔丹、S.赖特,美国生物学家G.G.辛普森、E.迈尔、G.L.斯特宾斯等。1942年,英国生物学家J.赫胥黎(1887~1975)首次将这种理论称为“综合进化论”。
杜布赞斯基,俄国出生的美国生物学家,现代综合进化论的奠基人之一。1921年毕业于基辅大学。留系工作3年后,于1924年到彼得格勒大学任教,受到苏联著名遗传学家菲利普琴科,瓦维洛夫和契特维里柯夫等人的影响。1927年赴美,在哥伦比亚大学摩尔根(T.H.Morgan)实验室工作。1928年随摩尔根到加州理工学院任教。历任加州理工学院、哥伦比亚大学、洛克菲勒大学、加利福尼亚大学等校教授。他在科学上的最重要贡献,是在《遗传学与物种起源》一书中实现了遗传学与自然选择学说的综合,继承和发展了达尔文主义。此外,他还提出了人类的体质进化和文化进化是两个不同而又相互联系的过程的论点。他一生出版著作10几部,论文500余篇。重要的还有《人类进化》(1962)、《进化过程的遗传学》(1970)等。
综合进化论又称“现代达尔文主义”。是达尔文进化论在20世纪的新进展。杜布赞斯基在种群遗传学研究成果的基础上,把突变论和自然选择综合起来,进一步揭示了生物进化的机制。
综合进化论的主要理论是:
(一)种群是生物进化的基本单位。种群是指在同一生态环境中生活,能自由交配繁殖的一群同种个体。由于绝大多数生物都生存于种群之中,所以杜布赞斯基提出,进化是群体在遗传成分上的变化,种群基因频率的变化是种群进化的关键。他把进化定义为“一个群体中基因型的变化”。
(二)生物进化有三个基本环节,即突变、选择和隔离。杜布赞斯基认为,广义的突变就是基因的突变和染色体的畸变;突变是生物遗传变异的主要来源,是生物进化的关键;在任何种群内都存在有足够的突变材料,对任何环境的变化进行反应,以满足物种进化的需要。
综合进化论认为,突变是进化的第一阶段,而选择则是进化的第二阶段。
自然选择则是对有害基因突变的消除,对有利基因突变的保持,结果使基因频率发生定向进化。隔离是固定并保持新种群的一个重要机制。如果没有隔离,那么自然选择的作用则不能最终体现。
杜布赞斯基把隔离机制分为二大类:
一是地理隔离,即空间性的隔离。它在物种形成中促进性状的分岐。
二是生殖隔离,即遗传性的隔离,它是物种形成的重要步骤。
综合进化论综合了选择论和基因论的成就,提出了自然选择的多种模式,把种群遗传学原理引进了进化机制的研究之中,进一步丰富和发展了达尔文进化理论,为进化论的发展作出了贡献。
1900年,G.J.孟德尔的遗传定律被重新发现后,遗传学得到迅速发展。其特点是在更大程度上使用数学方法,种群的遗传规律受到重视,遗传物质基础和规律的探计深入到基因水平。1901年,荷兰生物学家H.de弗里斯(1848~1935)发表了突变学说后,生物学界一些人对达尔文主义产生了怀疑,要求对进化问题进行更加深入的研究。20世纪20~30年代,费希尔等人创立了群体遗传学,表明在群体水平上进化的速度和方向是由自然选择决定的。接着,迈尔在动物学方面,斯特宾斯在植物学方面,辛普森在古生物学方面深入论证了一些进化机制,最后经过杜布赞斯基等人的综合,形成了综合进化论。很快得到多数生物学家的支持,成为当代进化学说的主流。分子生物学创立后,它进一步向分子水平发展。
综合进化论有 4个基本观点。
①基因突变和通过有性杂交出现的基因重组是进化的原材料。
②进化的基本单位是种群,而不是个体。进化是群体中基因频率变化的结果。
③自然选择决定进化的方向和速度。选择不仅具有保存作用,而且具有创造作用。
④隔离导致新种的形成。地理隔离使一个种群分成许多小种群,这些小种群各自在不同条件下发生变异,最后达到生殖隔离,形成新种。
种群:在一定的地域中,一个物种的全体成员构成一个种群。一个主要特征是种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现基因的交流。
一个种群全部个体所带有的全部基因的总和就是一个基因库。
一个种群或一个物种基因频率的变化称为微进化,一个种群以上水平的进化称为大进化。
哈迪-温伯格定律
1908年提出,数学家哈迪(G.H. Hardy)和医生温伯格(W. Weinberg)分别提出关于基因频率稳定性的见解。在一个有性生殖的自然种群中,在符合以下5个条件的情况下,各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的:种群大;种群中个体间的交配是随机的;没有突变发生;没有新基因加入;没有自然选择。
基因频率的改变
种群的大小
遗传漂变:在小的种群中,基因频率因为偶然的机会(如个体死亡),而不是由于选择,而发生变化。
建立者效应:种群分离
瓶颈效应:种群内个体大量死亡
不随机的交配
突变和新基因的加入
自然选择的作用
选择压:是指在2个相对性状之间,一个性状被选择而生存下来的优势,或者说,在2个基因频率之间,一个比另一个更能生存下来的优势。假如一个基因的选择压为0.001,那么一个频率为0.00001的显性基因只要23400个世代就可增加到0.99的频率。在自然界,当选择压高的时候,在短时期中就可以形成新的品种。多基因性状的选择。多个等位基因决定的性状。完全没有突变,只要有选择,就能创造出新品种或新性状来,这对生物的进化是很重要的。
稳定性选择:即选择中间类型而淘汰两极端类型。可以说是对抗基因突变和基因漂变的选择。
综合进化理论的逻辑非常简洁,体现了数学分析的灵魂。其论断是这样的:
1,进化是一个种群水平的现象,而且体现为种群内基因频率的改变。这是该理论的基础。
2,所有能影响种群基因频率改变的因素都是进化动力(即突变、自然选择,遗传漂变和基因流动)。这是理论联系生态学、遗传学和分类学的着力点。
3,所有进化动力之间的相互关系构成了进化的机理。整个综合进化论就是关于这些进化机理的分析。
4,所有可以探索进化动力及其相互关系的方法均可用于分析物种的进化。这是它的方法论。
5,基因频率的改变影响到种群的适合度,从而影响整个物种的进化前景。
综合进化论使自然选择学说更加精确,它更新了自然选择学说的一些基本概念,简述如下:
1、在达尔文看来,进化的改变仅仅体现在个体上,综合进化论则认为,由于基因分离和重组,有性繁殖的个体不可能使其基因型恒定地延续下去,只有交互繁殖的种群才能保持一个相对恒定的基因库。因此,进化体现在种群的遗传组成的改变上,不是个体在进化,而是种群在进化;
2、在达尔文学说中,自然选择来自繁殖过剩和生存斗争,他是基于繁殖过剩和生存斗争做出的一个推论,而在综合进化论中,则将自然选择归结为不同基因型有差异的延续。在种间或种内的生存斗争中,竞争的胜利者被选择下来,它的基因型得以延续下去,这固然具有进化价值,但除此之外,生物之间的一切相互作用,包括捕食、竞争、寄生、共生、合作等等,只要影响基因频率和基因型频率的变化都具有进化价值。没有生存斗争,没有“生死存亡”问题,单是个体的繁殖机会的差异也能造成后代遗传组成的改变,自然选择也在进行;
3、达尔文还不能区别可遗传的变异和不遗传的变异,他有时还采用了后天获得性遗传的概念。综合进化论摒弃了这些过时的概念,而将自然选择学说和孟德尔理论及基因论结合起来。
从理性上而言,综合进化论在生物学里是一个非常成功和有吸引力的理论。是因为它既有理性的光辉,又有广泛的实验证据。可以说首次统一了遗传学、植物学、动物学、微生物学到古生物学当中的进化理论,这是连达尔文学说没有做到过的成就。
综合进化论是达尔文主义的重大发展。由于它深入到遗传变异的内在机制,并同自然选择学说相结合,比较科学地说明了生物进化过程中的内因与外因、必然性与偶然性的关系。在方法论上,这种学说把生物学各门学科的成果联系起来进行综合考察的思路,是很有启发性的。
[1] 马克思主义研究网 http://myy.cass.cn/file/200512176708.html
[2] 综合进化论 http://www.lmbe.seu.edu.cn/biology/bess/biology/chapt5/5.3.htm
[3] 生命经纬 http://www.biox.cn/biology/200609/20060905074253_149852.shtml
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