猪笼草

猪笼草属的学名首次见于1737年卡罗勒斯·林奈（Carolus Linnaeus）的著作《克利福特园》（Hortus Cliffortianus）中。它来自荷马的《奥德赛》（Odyssey）中的一段话。其中，埃及女王给了海伦一瓶名为“Nepenthes pharmakon”的药水。而“Nepenthe”的意思为“没有悲伤”（“Ne”表示没有，“penthos”表示悲伤），在希腊神话中，“Nepenthe”是一种可以让人遗忘所有悲伤的药物。林奈说道： 

“如果这不是海伦的‘忘悲水’，那它将是所以植物学家的。若在长途跋涉后发现这种美妙的植物，定会为之叹 
服，所有的不快都会忘记，并感叹大自然怎么会如此的神奇。” 

林奈描述的猪笼草是来自斯里兰卡的滴液猪笼草（N. distillatoria）。在1753年，在林奈的《植物种志》（Species Plantarum）中正式的公布了对猪笼草属的命名。从那时起“Nepenthes”便成为了猪笼草属的正式名称。滴液猪笼草（N. distillatoria）也作为了猪笼草属的模式种。

关于猪笼草最早的记录可追溯到17世纪。1658年，法国殖民总督艾蒂安·德·弗拉古（Etienne de Flacourt）在他的开创性著作《马达加斯加岛的历史》（Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar）中，对猪笼草进行了第一次描述，他写道：“这种植物高约3英尺，叶片长约7英寸，在叶片的末端有一个类似果实或花朵一样的带盖的花瓶状结构。这些笼子有黄色的也有红色的，黄色的较大型。这个国家的人都不会去摘这些笼子。因为他们认为如果有人摘它们，那么几天内都不会下雨了。而我和其他的法国人摘了这些笼子后也应验了他们的说法，果真没有下雨。雨后这些笼子里都会装满雨水（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草》（Pitcher-Plants of Borneo））。” 接着弗拉古就以当地俗名将其命名为“Amramatico”，一个世纪之后，这个物种被正式命名为马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）。

 

在斯里兰卡发现了第二种猪笼草——滴液猪笼草（N. distillatoria）。1677年，巴塞林那斯（Bartholinus）简要地描述了一种名为“Miranda herba（在拉丁语中意为“奇妙的药草”）”的植物。三年之后，荷兰商人雅各布·布雷尼（Jacob Breyne）以当地俗名将其命名为“Bandura zingalensium”。随“Bandura”便成为了之后对于猪笼草最常用的名字，直至1737年，林奈创建了猪笼草属。1683年，瑞典医生H·N·格林（H. N. Grimm）再次描述了滴液猪笼草。格林将其称为“奇异的水滴”或“神奇的蒸馏植物”。这是第一次有人清楚地描述了猪笼草。三年后，1686年，英国博物学家约翰·雷（John Ray）援引格林的话说：“由于太阳光的照射，地面的水气升腾并凝结在植株上，水滴随着茎和叶流入了笼内。”（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草》）（这种观点并不是正确的，是早期学者对于猪笼草捕虫笼中液体来源的一种猜测） 

最早一幅猪笼草的插图出现于伦纳德·普拉肯内特（Leonard Plukenet）1696年出版的的《植物学大全》（Almagestum Botanicum）中。在其中滴液猪笼草被取名为“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。
大约是同一时间，德国植物学家格奥尔格·艾伯赫·郎弗安斯（Georg Eberhard Rumphius）在马来群岛发现了两种新的猪笼草。郎弗安斯给其中的一个命名为“大啤酒杯草”，另一种命名为“白色大啤酒草”。这两种猪笼草即是猪笼草属中的奇异猪笼草（N. mirabilis）和大猪笼草（N. maxima）。

1747年郎弗安斯的植物标本集中绘制了猪笼草插图， 但这些文献在他去世后才得以出版。

下一次关于猪笼草的描述是葡萄牙牧师约翰·德·洛雷罗（Joao de Loureiro）于1790年描述了来自越南的一种名为“Phyllamphora mirabilis”的植物，意为“奇异的坛状的植物”。尽管洛雷罗在越南生活了35年，但依他的描述来看，他并没有亲眼见过活着的猪笼草。在他著作中写道：“…叶片末端是一根很长的笼蔓，中间会有几个圈，下面挂着的笼子为椭圆形或锅腹形。笼口边缘是有一圈光滑的唇，唇的上方是一个同等大小的笼盖。笼盖可随意的开合以接受和储存雨水……”（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草》）

由此看来关于猪笼草的笼盖可以自由开合的错误说法可能就是从洛雷罗的臆想而来的。 

这种植物最终于1916年，由乔治·克拉里奇·德鲁斯（George Claridge Druce）归入猪笼草属。

1797年，洛雷罗关于猪笼草的笼盖可以自由开合的错误描述又被吉恩·路易斯·玛丽·波莱特（Jean Louis Marie Poiret）重复使用。波莱特描述的四种猪笼草中的两种是当时已知的马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）和滴液猪笼草（N. distillatoria）。而另外两种猪笼草实际上并不出现于印度，但却仍被为称为“印度的猪笼草”。在乔治-巴普蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）的《植物分类学百科全书（Encyclopédie Méthodique Botanique）》中，波莱特这样写道：“…笼子是空心的，常常充满了细滑、清澈的液体。在白天盖子常开着，并会失去其中一半以上的液体。在夜晚盖子会关闭，其中的液体也会恢复如初。第二天盖子会再次打开。（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草（Pitcher-Plants of Borneo）》）” 

随着新种猪笼草的不断发现和约瑟夫·班克斯爵士（Sir Joseph Banks）在1789年首次将猪笼草引种到欧洲。19世纪，全世界的学者对猪笼草的兴趣不断的增加，并在19世纪80年代达到了高潮，被称为“猪笼草的黄金年代”。然而，人们对猪笼草的兴趣在20世纪早期开始萎缩，第二次世界大战后几乎无人问津。这也导致了在1940年至1966年之间，没有任何的新种猪笼草被发现。而在全球范围内对于猪笼草种植和研究的复兴要归功于日本植物学家仓田重夫（Shigeo Kurata）。他在20世纪60年至70年代做了大量关于猪笼草的研究，使得人们再次注意到这种特殊的植物。

1789年，猪笼草首次被引种到英国，然后在欧洲主要植物园内栽培观赏。1882年育成了第一种人工杂交种猪笼草——绯红猪笼草（N. coccinea）。1911年又选育了库氏猪笼草（N. courtii）。到了20世纪中叶，猪笼草的育种、繁殖和生产开始产业化，并进入家庭观赏。20世纪90年代以来，美国、日本、法国、德国、澳大利亚等国成立了国际食虫植物协会。 

猪笼草在湛江的三岭山、雷州等地有野生分布，应用于中药领域。20世纪90年代以后，各种猪笼草优良品种不断从国外引进。可见于普通花卉市场中的有红瓶猪笼草（N. × Ventrata）、米兰达猪笼草（N. × Miranda）、戴瑞安娜猪笼草（N. × Dyeriana）等。苹果猪笼草（N. ampullaria）、虎克猪笼草（N.× Hookeriana）、二齿猪笼草（N. bicalcarata）等形态更奇特的也开始陆续出现。^[1]

猪笼草为多年生藤本植物，茎木质或半木质，附生于树木或陆生，攀援生长或沿地面生长。叶片一般为长圆形，末端具笼蔓。笼蔓的末端形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼，并具笼盖。猪笼草生长多年后才会开花，花通常为总状花序，少数为圆锥花序，雌雄异株。花小型，白天味道淡，略香；晚上味道浓烈，转臭。蒴果，成熟时开裂散出种子。 

捕虫笼

猪笼草的捕虫笼可为圆柱形、卵形、球形或漏斗形等。其发育自笼蔓的末端。每片新叶的笼蔓末端都具一个捕虫笼的雏形。在笼盖打开前，捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后，笼口处的唇会继续发育，变宽变大，并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩。此时的捕虫笼已成熟，约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

笼盖

猪笼草的笼盖可为卵形或心形，可防止雨水进入笼中。笼盖下表面通常具蜜腺，以引诱昆虫。捕虫笼捕获猎物后，笼盖不会闭合。

蜜腺

猪笼草的蜜腺存在于笼盖下表面及叶片、笼蔓等处。

附属物

部分猪笼草的笼盖下表面及唇会具有附属物，如二齿猪笼草（N. bicalcarata）、小舌猪笼草（N. lingulata）和劳氏猪笼草（N. lowii）等。

笼身

猪笼草捕虫笼的笼身即是除开笼盖外的其他部分。

笼口

猪笼草的笼口为捕虫笼的开口。

唇颈

部分猪笼草的笼口会拉长成唇颈，如爱德华猪笼草（N. edwardsiana）、暗色猪笼草（N. fusca）和甘通山猪笼草（N. gantungensis）等。

唇

猪笼草的唇位于笼口的边缘，其由唇肋和唇齿组成。

唇肋

猪笼草的唇肋为唇上一系列的平行凸起。

唇齿

猪笼草的唇齿为唇肋自唇的外缘延伸至内缘，末端形成一个短而锋利的齿状结构。

笼翼

猪笼草的笼翼位于笼身的腹面，自笼口向下平行延伸至笼蔓与笼身的衔接处。据推测其是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。因此，对于多捕食飞虫的上位笼，其笼翼通常大大缩小或完全缺失。

消化腺与蜡质区

捕虫笼的内表面可分为腺体区与蜡质区，腺体区密布细小的消化腺，蜡质区无消化腺，但表面光滑。

笼蔓尾

猪笼草的笼蔓尾为猪笼草形态学上的末端，其可分叉。

笼肩

猪笼草的笼肩为分割笼身上下两部分的明显痕迹。上位笼的笼肩靠下部，下位笼的笼肩靠上部。

笼蔓

猪笼草的叶片上有一条粗大的叶脉通过，叶脉最后穿出叶片，而成为笼蔓，笼蔓可以用来攀附其他的物体，使植株可以向高处生长。笼蔓的末端会发育成一个捕虫笼。上位笼的笼蔓通常较短，下位笼则较长。

笼蔓圈

猪笼草上位笼的笼蔓若是没有攀附到任何物体，它仍会自行卷一圈，成为笼蔓圈。

捕虫笼的两种形态

猪笼草的捕虫笼分为上位笼和下位笼两个类型。下位笼多为卵形，上位笼多为圆柱形或漏斗形。 

原生种

共存在129个公认的原生种。但不断有新的物种被发现。

序	中文名	学名	序	中文名	学名
1	宽叶猪笼草	N. adnata	66	麦克法兰猪笼草	N. macfarlanei
2	翼状猪笼草	N. alata	67	大叶猪笼草	N. macrophylla
3	白猪笼草	N. alba	68	大型平庸猪笼草	N. macrovulgaris
4	白环猪笼草	N. albomarginata	69	马达加斯加猪笼草	N. madagascariensis
5	苹果猪笼草	N. ampullaria	70	曼塔林加汉山猪笼草	N. mantalingajanensis
6	安达曼猪笼草	N. andamana	71	马普鲁山猪笼草	N. mapuluensis
7	昂嘎桑猪笼草	N. angasanensis	72	马索亚拉半岛猪笼草	N. masoalensis
8	阿金特猪笼草	N. argentii	73	大猪笼草	N. maxima
9	马兜铃猪笼草	N. aristolochioides	74	美琳猪笼草	N. merrilliana
10	阿滕伯勒猪笼草	N. attenboroughii	75	小瓮猪笼草	N. micramphora
11	贝卡利猪笼草	N. beccariana	76	迈克猪笼草	N. mikei
12	贝里猪笼草	N. bellii	77	棉兰老岛猪笼草	N. mindanaoensis
13	本斯通猪笼草	N. benstonei	78	惊奇猪笼草	N. mira
14	二齿猪笼草	N. bicalcarata	79	奇异猪笼草	N. mirabilis
15	波哥猪笼草	N. bokorensis	80	柔毛猪笼草	N. mollis
16	邦苏猪笼草	N. bongso	81	姆鲁山猪笼草	N. muluensis
17	博世猪笼草	N. boschiana	82	毛律山猪笼草	N. murudensis
18	斑豹猪笼草	N. burbidgeae	83	龙猪笼草	N. naga
19	伯克猪笼草	N. burkei	84	新几内亚猪笼草	N. neoguineensis
20	风铃猪笼草	N. campanulata	85	诺斯猪笼草	N. northiana
21	象岛猪笼草	N. chang	86	卵形猪笼草	N. ovata
22	陈氏猪笼草	N. chaniana	87	巴拉望岛猪笼草	N. palawanensis
23	圆盾猪笼草	N. clipeata	88	圆锥猪笼草	N. paniculata
24	科普兰猪笼草	N. copelandii	89	巴布亚猪笼草	N. papuana
25	丹瑟猪笼草	N. danseri	90	盾叶猪笼草	N. peltata
26	迪安猪笼草	N. deaniana	91	伯威尔猪笼草	N. pervillei
27	密花猪笼草	N. densiflora	92	有柄猪笼草	N. petiolata
28	上位猪笼草	N. diatas	93	菲律宾猪笼草	N. philippinensis
29	滴液猪笼草	N. distillatoria	94	细毛猪笼草	N. pilosa
30	疑惑猪笼草	N. dubia	95	彼得潘猪笼草	N. pitopangii
31	爱德华猪笼草	N. edwardsiana	96	大飞碟猪笼草	N. platychila
32	鞍型猪笼草	N. ephippiata	97	莱佛士猪笼草	N. rafflesiana
33	真穗猪笼草	N. eustachya	98	马来王猪笼草	N. rajah
34	艾玛猪笼草	N. eymae	99	岔刺猪笼草	N. ramispina
35	法萨猪笼草	N. faizaliana	100	两眼猪笼草	N. reinwardtiana
36	杏黄猪笼草	N. flava	101	菱茎猪笼草	N. rhombicaulis
37	暗色猪笼草	N. fusca	102	硬叶猪笼草	N. rigidifolia
38	甘通山猪笼草	N. gantungensis	103	罗恩猪笼草	N. rowanae
39	无毛猪笼草	N. glabrata	104	血红猪笼草	N. sanguinea
40	有腺猪笼草	N. glandulifera	105	萨兰加尼猪笼草	N. saranganiensis
41	小猪笼草	N. gracilis	106	辛布亚猪笼草	N. sibuyanensis
42	瘦小猪笼草	N. gracillima	107	欣佳浪山猪笼草	N. singalana
43	裸瓶猪笼草	N. gymnamphora	108	史密斯猪笼草	N. smilesii
44	钩唇猪笼草	N. hamata	109	匙叶猪笼草	N. spathulata
45	汉密吉伊坦山猪笼草	N. hamiguitanensis	110	显目猪笼草	N. spectabilis
46	刚毛猪笼草	N. hirsuta	111	窄叶猪笼草	N. stenophylla
47	粗毛猪笼草	N. hispida	112	苏门答腊猪笼草	N. sumatrana
48	霍尔登猪笼草	N. holdenii	113	素叻猪笼草	N. suratensis
49	胡瑞尔猪笼草	N. hurrelliana	114	苏里高猪笼草	N. surigaoensis
50	无刺猪笼草	N. inermis	115	塔蓝山猪笼草	N. talangensis
51	卓越猪笼草	N. insignis	116	坚韧猪笼草	N. tenax
52	泉氏猪笼草	N. izumiae	117	毛盖猪笼草	N. tentaculata
53	贾桂琳猪笼草	N. jacquelineae	118	细猪笼草	N. tenuis
54	马桶猪笼草	N. jamban	119	泰国猪笼草	N. thai
55	容洪猪笼草	N. junghuhnii	120	高棉猪笼草	N. thorelii
56	贡布猪笼草	N. kampotiana	121	多巴猪笼草	N. tobaica
57	克尔猪笼草	N. kerrii	122	托莫里猪笼草	N. tomoriana
58	印度猪笼草	N. khasiana	123	特勒布猪笼草	N. treubiana
59	克洛斯猪笼草	N. klossii	124	宝特猪笼草	N. truncata
60	空堪达猪笼草	N. kongkandana	125	维奇猪笼草	N. veitchii
61	蓝姆猪笼草	N. lamii	126	葫芦猪笼草	N. ventricosa
62	熔岩猪笼草	N. lavicola	127	维耶亚猪笼草	N. vieillardii
63	小舌猪笼草	N. lingulata	128	长毛猪笼草	N. villosa
64	长叶猪笼草	N. longifolia	129	佛氏猪笼草	N. vogelii
65	劳氏猪笼草	N. lowii

自然杂交种

共命名了20个自然杂交种。

序	中文名	学名	详细学名
1	阿里猪笼草	N. × Alisaputrana	N. × (burbidgeae × rajah)
2	石龙门猪笼草	N. × Bauensis	N.× (gracilis× northiana)
3	坎特利猪笼草	N. × Cantleyi	N.× (bicalcarata× gracilis)
4	雪线猪笼草	N. × Cincta	N.× (albomarginata× northiana)
5	红脉猪笼草	N. × Ferrugineomarginata	N.× (albomarginata× reinwardtiana)
6	哈里猪笼草	N. × Harryana	N.× (edwardsiana× villosa)
7	虎克猪笼草	N. × Hookeriana	N.× (rafflesiana× ampullaria)
8	基纳巴卢山猪笼草	N. × Kinabaluensis	N.× (rajah× villosa)
9	古晋猪笼草	N. × Kuchingensis	N.× (ampullaria× mirabilis)
10	美翼猪笼草	N. × Merrilliata	N.× (alata× merrilliana)
11	妙翼猪笼草	N. × Mirabilata	N.× (alata× mirabilis)
12	潘丘卢保山猪笼草	N. × Pangulubauensis	N.× (mikei× gymnamphora)
13	梨形猪笼草	N. × Pyriformis	N. × (bongso× inermis)
14	沙捞越猪笼草	N. × Sarawakiensis	N. × (muluensis× tentaculata)
15	沙礼花·哈萨猪笼草	N. × Sharifah-hapsahii	N. × (gracilis× mirabilis)
16	毛果猪笼草	N. × Trichocarpa	N. × (ampullaria× gracilis)
17	宝翼猪笼草	N. × Truncalata	N. × (alata× truncata)
18	特鲁斯马迪山猪笼草	N. × Trusmadiensis	N. × (lowii× macrophylla)
19	曾氏猪笼草	N. × Tsangoya	N.× [(alata× merrilliana) × mirabilis]
20	红瓶猪笼草	N. × Ventrata	N. × (alata× ventricosa)

园艺种

共6种较常见的园艺种。

序	中文名	学名	详细学名
1	绯红猪笼草	N. × Coccinea	N. × [(rafflesiana ×ampullaria) ×mirabilis]
2	戴瑞安娜猪笼草	N. × Dyeriana	N. × [(northiana × maxima) × (rafflesiana × veitchii)]
3	绅士猪笼草	N. × Gentle	N. × (fusca × maxima)
4	宝琳猪笼草	N. × Lady Pauline	N. × (talangensis × maxima）
5	红灯猪笼草	N. × Rebecca Soper	N. × (gracillima × ventricosa)
6	米兰达猪笼草	N. × Miranda	N. × [(maxima × northiana) × maxima]

变种

共2种较著名的变种。

中文名	学名	详细学名
海盗猪笼草	N. Viking	N. mirabilisvar. globosa
飞碟唇猪笼草	—	N. mirabilis var. echinostoma

猪笼草的笼盖下表面有蜜腺能分泌蜜汁引诱昆虫，昆虫进入捕虫笼后，笼盖并不像人们想像的那样阖上，但是捕虫笼内表面的腊质区很光滑，所以能防止昆虫爬出。笼中经常有半笼消化液，若因下雨而使其过多时，笼蔓会因无法承受重量而自动倾斜倒去一部分。如果捕虫笼盛满消化液，昆虫掉入后就容易逃出。捕虫笼下半部的内壁稍厚，并有很多消化腺，这些腺体分泌出稍带黏性的消化液储存在捕虫笼中。消化液呈酸性，具有消化昆虫的能力。掉进笼内的昆虫多数是蚂蚁，也有一些会飞的昆虫如野蝇和蚊等。^[2]

猪笼草属植物种类繁多，全世界约有120种左右。大多数生长在印度洋群岛、马达加斯加、斯里兰卡、印度尼西亚等潮湿热带森林里，中国海南，广东、云南等省也有这种植物。其中分为高地种与低地种两种，高地种为标高800~2500m以上，喜欢冷凉潮湿的环境，不忌讳白天高温，但夜晚必须维持在摄氏15度左右，在这样环境中生长的猪笼草，普遍有高山云雾所笼罩，虽然如此一天当中仍有不少时间能照射到太阳光；低地种普遍生长于0~800m左右，喜欢温暖和湿润。

猪笼草是存在于旧大陆热带地区的藤本植物。猪笼草原产东南亚的印度尼西亚、马来西亚、菲律宾和中国、澳大利亚等热带地区；东至新喀里多尼亚——维耶亚猪笼草（N. vieillardii），西至马达加斯加——马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）与马索亚拉半岛猪笼草（N. masoalensis）和塞舌尔——伯威尔猪笼草（N. pervillei），南至澳大利亚北部——罗恩猪笼草（N. rowanae）和坚韧猪笼草（N. tenax），北至中国南部——奇异猪笼草（N. mirabilis）、印度——印度猪笼草（N. khasiana）和斯里兰卡——滴液猪笼草（N. distillatoria）。在马来群岛的婆罗洲和苏门答腊岛上存在着大量形态多样性极高的猪笼草，尤其是在婆罗洲的山地雨林中。但大多数猪笼草都为当地的特有种，甚至只出现于几个山区中。由于它们分布范围的狭窄和当地交通的不便，导致部分猪笼草很难再次于野外观察到。例如迪安猪笼草（N. deaniana）再次在野外发现时已距离首次发现100年了。大约有10种猪笼草的原生地仅局限于一些孤岛或小群岛上。但奇异猪笼草（N. mirabilis）的分布范围却极其的广泛，从印度支那半岛到马来群岛和澳大利亚都有分布。

猪笼草以其原生地海拔的不同。以海拔1200m为标准，分为低地猪笼草和高地猪笼草。低地地区的气候全年常炎热潮湿，因此低地猪笼草对温差没有过多的要求；而高地地区的气候全年则为白天温暖，晚上凉爽，因此它们的健康生长需要一个温差较大的环境。蓝姆猪笼草（N. lamii）是原生地海拔最高的猪笼草，其生长的地区海拔超过3520m。

    猪笼草以园艺店内就有贩售的中粒赤玉土、三号蛇木屑、树皮、无肥泥炭土作为基本介质，切勿单独使用以避免造成烂根的问题。猪笼草不能常常浇水，其对栽培介质的水份含量是属于较低的，通常较不喜欢过度潮湿的栽培介质。其需要的是常常“洒水”，来营造高湿度的环境。不过，仍然可用浸水法来供水，只是需要改良栽培介质的透气性，增加大颗粒栽培介质的比例，以免栽培介质过度潮湿。使用浸水法的一个潜在问题是盐分的累积，由于猪笼草的栽培期间很长，盐分累积在栽培介质中便成为明显的问题，此时在栽培介质的表面上会出现许多黄白色的垢，这便是水中的盐分沉淀下来了，这样的环境会造成猪笼草生长不良。此时，可将表层的栽培介质去掉，重新铺上一层新的栽培介质便能改善。

根据由各缔约国签订的《濒危野生动植物种国际贸易公约》，猪笼草属于附录Ⅱ中受保护的列明植物。虽然猪笼草并未属于濒危绝种的物种，但其贸易可能会导致绝种的危险。因此，公约上规定猪笼草是可以贸易，但必须先获得公约许可证。