特暴龙
特暴龙在暴龙科中的分类位置仍未确定。有些科学家认为勇士特暴龙其实是北美洲暴龙的亚洲种。如果属实,将使特暴龙成为无效的分类。即使特暴龙与暴龙不是同种动物,牠们被认为有接近的亲缘关系。有些科学家认为,同样发现于蒙古的分支龙,是特暴龙的最近亲。如同大部分已知的暴龙科恐龙,特暴龙是种大型、二足掠食者,重达数吨,拥有数十颗大型、锐利的牙齿。特暴龙的下颚有特殊的接合构造。另外,就前肢/身体比例而言,特暴龙拥有暴龙科中最小型的前肢。
特暴龙是最大型的暴龙科动物之一,但略小于暴龙。已知最大型的个体身长10到12公尺,头部离地面约5公尺。目前还没有完全成长个体的体重数值,但牠们一般被认为略轻于暴龙。
目前已知最大型的特暴龙颅骨长度高过1.3公尺,小于暴龙,但大于其它的暴龙科。如同暴龙,特暴龙的颅骨高大,前段狭窄。颅骨后段扩张幅度不大,意味者特暴龙的眼睛不是直接朝向前方,所以牠们缺乏暴龙拥有的立体视觉。颅骨的大型洞孔可减轻重量。颚部有60到64颗牙齿,略少于暴龙,但大于其它体型较小的暴龙科,例如蛇发女怪龙与分支龙。大部分的牙齿横剖面为椭圆形,而前上颚骨的牙齿横剖面为D形。暴龙科都具有这种异型齿特征。上颚骨的牙齿最长,齿冠长达85公厘。特暴龙与分支龙的下颚外侧各有一道棱脊,从隅骨延伸到齿骨后方,形成相扣的结构。其它暴龙科动物缺乏这道棱脊,因此下颚更为灵活。
暴龙科的身体外形差异不大。特暴龙的颈部为S状弯曲,其余的脊柱,包含尾巴,与地面保持者水平的姿态。特暴龙有者暴龙科中最小的前肢/身体比例,有两根迷你的手指。后肢长而粗厚,将身体支撑为二足的步态,上有三根脚趾。长而重的尾巴可以平衡头部与胸部的重量,将重心保持在臀部。
虽然已经发现许多特暴龙标本,在1986年以前很少已确定的明确数据,但特暴龙被推论与其它暴龙科恐龙有许多共同特征。这些相近的特征让某些科学家提出当时的北美洲与欧亚大陆之间有可能的连结,也许是陆桥。
在1946年,一个苏联与蒙古挖掘团队在蒙古南戈壁省的耐梅盖特组发现一个大型头颅骨与一些脊椎骨,属于一个大型的兽脚类恐龙。在1955年,苏联古生物学家叶甫根尼•马列夫(Evgeny Maleev)将这完模标本(PIN 551-1)建立为暴龙的一个种,勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar)。种名баатар/baatar在蒙古语中意为「勇士」,但被误拼为bataar。
同年,马列夫将3个兽脚类的化石叙述并命名,三者都是头颅骨,外加部分身体,全是同一个挖掘团队在1948到49年间发现的。第一个(编号PIN 551-2)被建立为新属,埃夫雷莫夫特暴龙(T. efremovi),ταρβος/tarbos在希腊文文中意为「恐怖的」、「敬畏的」,而σαυρος/saurus意为「蜥蜴」,种名是以苏联古生物学家兼科幻小说作者伊凡•埃夫雷莫夫(Ivan Yefremov)为名。另外两个(编号PIN 553-1与PIN 552-2)被归类于北美洲的蛇发女怪龙,G. lancinator与G. novojilovi。这三个标本都小于1946年发现的标本。
在1995年,乔治•奥利舍夫斯基(George Olshevsky)建立了勇士成吉思汗龙(Jenghizkhan bataar),取代勇士特暴龙,并以成吉思汗为名;他并提出埃夫雷莫夫特暴龙、马列夫龙、勇士成吉思汗龙是三个独立的属,都生存于相同时期的耐梅盖特组。[13]在1999年,一个研究提出马列夫龙是特暴龙的幼年个体。自从1999年以来,所有的研究认为这些化石皆为同种动物,勇士特暴龙或是勇士暴龙。
自从苏联与蒙古的挖掘团队在40年代的挖掘过后,一个波兰与蒙古的挖掘团队再度回到戈壁沙漠挖掘,从1963年持续到1971年,发现了许多新的化石,并在耐梅盖特组发现了特暴龙的新标本。在1993年到1998年,日本与蒙古的挖掘团队,以及21世纪初,加拿大古生物学家菲力•柯尔(Phil Currie)的挖掘小组,也发现了许多特暴龙化石。目前已发现了至少30个标本,包含超过15个头颅骨,与数个完整的颅后骨骸。 如同其它大型暴龙科恐龙,特暴龙已发现了大量且保存良好的化石。事实上,耐梅盖特组的化石大约有1/4的化石是特暴龙。虽然特暴龙不像北美洲的暴龙科一样地经过彻底的研究,可些化石以足够科学家们做出有限的生物学研究。
头部力学
在2003年,特暴龙的颅骨首次遭到完整的研究。科学家们发现特暴龙与北美洲暴龙科之间有几个显著的差异。这些差异与颅骨在咬合时,力量的传递有关。当上颚咬住物体时,力量从上颚骨传递到上颚周遭的颅骨。而北美洲暴龙科咬合时,力量从上颚骨传递到口鼻部上方的固定鼻骨,然后再经由鼻骨与泪骨间的骨质连结,传递到泪骨。
特暴龙的鼻骨与泪骨间缺乏骨质的连结。但上颚骨的后方有个大型突起,楔合入泪骨内;而北美洲暴龙的上颚骨后突很小。这个特征显示,咬合的力量直接从特暴龙的上颚骨传递到泪骨。而泪骨与额骨、前额骨之间更为牢固。由于上颚骨、泪骨、额骨、前额骨之间牢牢地固定者,使得上颚非常坚固。
另一个主要的差别则是坚固的下颚。许多兽脚类恐龙,包括北美洲暴龙科在内,下颚的下颌骨与齿骨间有灵活的关节。特暴龙的隅骨侧边棱脊连接者齿骨后方的方形突,使牠们的下颚无法灵活外内扳动。
有些科学家提出假设,认为特暴龙的坚硬头部是种适应演化,用来猎杀耐梅盖特组的大型蜥脚类恐龙,泰坦巨龙科,因为晚白垩纪的北美洲并没有如此巨大的恐龙存在。这种头部力学的差异也影响了暴龙科的种系发生学。同样发现于蒙古的分支龙,也具有类似特暴龙的头部力学特征,这显示暴龙并非特暴龙的最近亲。特暴龙与暴龙的相似处可能导因于牠们巨大的体型,是平行演化的结果。
脑部结构
根据暴龙的脑部结构研究,牠们两者的脑部结构相似,只有某些脑神经根部的位置不一样,包含三叉神经与副神经。暴龙科的脑部较类似鳄鱼与其它爬虫类,而鸟类较不类似。特暴龙的脑部体积为184立方公分。脑部的大型嗅球、末端神经、嗅神经,显示特暴龙具有灵敏的嗅觉,这点如同暴龙。犁鼻球大型,而且与嗅球分离,显示可以感应费洛蒙的犁鼻器发展良好。这个特征显示特暴龙具有复杂的求偶行为。听神经也很大,显示牠们的听力很好,可能用在声音的沟通与警告上。听神经连接者发展良好的前庭系统,显示牠们的平衡感与协调性很好。相反地,与视力有关的脑部区域与神经较小。爬虫类的中脑顶盖连接控制眼球的视神经与动眼神经,是用来处理视力讯息,但特暴龙的中脑顶盖非常小。暴龙的眼睛朝前,因此具有一定程度的立体视觉;但特暴龙的颅骨狭窄,眼睛朝向两侧,如同典型的暴龙科动物。这些特征显示特暴龙较依靠嗅觉与听觉,而非视觉。
大部分的特暴龙化石出土于蒙古南部的耐梅盖特组。这个地层组没有经过放射性同位素计年,但根据该地化石记录中的动物群,耐梅盖特组的年代可能为晚白垩纪的马斯垂克阶。马斯垂克阶约为7,000万年前到6,500万年前。而发现鄯善龙的新疆苏巴什地层,年代也为马斯垂克阶。
耐梅盖特组保存了大型河道与土壤沉积物,显示该地与更古老的巴鲁恩戈约特组、德加多克塔组相比,曾经有过更潮湿的气候。但硝石沉积物则指出该地曾有过周期性的旱季。沉积物分布在过去的大型河道与泛滥平原上。该地偶尔可发现软件动物化石,以及其它多样性的水生动物化石,例如鱼类与乌龟。鳄类化石也被发现,例如数种Shamosuchus,Shamosuchus的牙齿适合压碎贝壳。哺乳类的化石相当少见,鸟类化石的数量较多,包含反鸟亚纲的Gurilynia、黄昏鸟目的尤氏鸟、以及雁形目的早期成员Teviornis。耐梅盖特组所发现的恐龙,则包含:甲龙科的多智龙、厚头龙下目的平头龙、倾头龙。该地层目前所发现最大型的掠食者是特暴龙,牠们极可能以大型鸭嘴龙类为食,例如栉龙与巴思钵氏龙,或是蜥脚类恐龙,例如纳摩盖吐龙与后凹尾龙。
成年特暴龙可能与其它小型兽脚类恐龙有少许竞争,例如伤齿龙科的无聊龙、鸵鸟龙、蜥鸟龙,以及偷蛋龙下目的单足龙、瑞钦龙,或者还有小掠龙,一种有时被认为是基底暴龙超科的恐龙。其它的兽脚类恐龙,包含:巨大的镰刀龙、似鸟龙下目的似鹅龙、似鸡龙、恐手龙,镰刀龙可能是草食性,而上述似鸟龙类恐龙可能为杂食性,以小型动物为食,不会跟特暴龙竞争食物。如同其它大型暴龙科与现代的科莫多龙,特暴龙的幼年与近成年个体的身上发现过有齿痕,符合成年个体或其它较小型兽脚类恐龙的牙齿。
http://www.dinosaur.net.cn/museum/Tarbosaurus.htm
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