灵长类动物

灵长类动物，灵长目是哺乳纲的1个目，目前动物界最高等的类群，大脑发达，眼眶朝向前方，眶间距窄；手和脚的趾（指）分开，大拇指灵活，多数能与其他趾（指）对握。包括原猴亚目和猿猴亚目，主要分布于世界上的温暖地区。灵长类中体型最大的是大猩猩，体重可达275千克 ，最小的是倭狨 ，体重只有70克。灵长类动物比同等大小的其他哺乳动物发育较慢，相应的，成熟较晚，但有更长寿命。灵长类动物的移动方式多种多样，包括两肢、四肢行走，树间跳跃，树丛中摆荡（如长臂猿）等。灵长类动物也有许多不同的社会体系。有些物种偏向独居，其他的则是一夫一妻，还有的则是在最多有一百个成员的社会中过着群居生活。^[1]

灵长目是进化树中的一个独立分枝。其分枝原始猴亚目，“幼年时期”的灵长类动物，普遍被认为是在6300万年前从远古灵长类中分化出来的。更新的研究甚至显示这个年代可能更为久远。在灵长目中最早出现的化石发现于欧洲和北美，属于近猴类。它们具爪而不具指甲。牙齿为三楔式低冠齿，比较一般化，但门齿增大，似平放的凿子。近猴类多发现于古新世地层。

自始新世开始狐猴类出现，早期的都归入已绝灭的兔猴科，这两个种群瓜分了始新世时期北方大陆的天下。它们的分布范围广，亚洲、北美、欧洲均曾发现。现在狐猴只分布于马达加斯加岛和科摩罗群岛，尚未发现可靠的化石。獭猴（又译瘦猴）现代只生存于东南亚和南亚、非洲撒哈拉以南的热带地区，化石发现于东非的中新世地层。眼镜猴类化石发现稍多。从始新世起发现于欧、亚、北美等地。近猴、狐猴、眼镜猴类常通称为原猴类或低等灵长类。

高等灵长类包括分布于南美的阔鼻猴类和分布于旧大陆的狭鼻猴类，狭鼻猴类又包括猴类、猿类和人类。

灵长类被非正式的分为三个主要的分类：原猴亚目（原意为原始的猴类）、新世猴类（monkeys of the new world）、旧世猿猴类(monkeys and apes of the old world)。其中原猴亚目的生理结构与原始灵长类最为相似。最广为人知的原猴亚目动物——狐猴，栖息于马达加斯加岛和科摩利群岛上，与世隔绝。而新世猴类，包括常见的卷尾猴、松鼠猴等，则仅仅生活在美洲大陆上。另外，除去人类不算，其他的旧世类猿猴在非洲、亚洲中部到南部还有踪迹。当然，化石告诉我们它们曾经也在欧洲呆过些日子。

原猴亚目:

鼠狐猴科(Cheirogaleidae)

鼠狐猴亚科(Cheirogaleinae)

毛耳鼠狐猴属(Allocebus )：毛耳鼠狐猴(Allocebus trichotis )

鼠狐猴属(Cheirogaleus)：鼠狐猴(Cheirogaleus major)

倭狐猴属(Microcebus)：倭狐猴(Microcebus murinus )

叉斑鼠狐猴亚科(Phanerinae)

叉斑鼠狐猴属(Phaner )：叉斑鼠狐猴(Phaner furcifer)

狐猴科(Lemuridae)

美狐猴属(Eulemur)：獴美狐猴(Eulemur monogoz)

驯狐猴属(Hapalemur )：灰驯狐猴(Hapalemur griseus)

狐猴属(Lemur )：环尾狐猴(Lemur catta)

领狐猴属(Varecia )：领狐猴(Varecia variegata )

嬉猴科(Megaladapidae)

鼬狐猴属(Lepilemur )：鼬狐猴(Lepilemur mustelinus )

大狐猴科(Indriidae)

毛狐猴属(Avahi)：蓬毛狐猴(Avahi laniger)

大狐猴属(Indri )：大狐猴(Indri indri)

冕狐猴属(Propithecus )：冕狐猴(Propithecus diadema )

指猴科(Daubentoniidae)

指猴属(Daubentonia)：指猴(Daubentonia madagascariensis )

懒猴科(Loridae)

金熊猴属(Arctocebus )：金熊猴(Arctocebus calabarensis)

假熊猴属(Pseudopotto)：假熊猴(Pseudopotto martini)

懒猴属(Loris )：懒猴(Loris tardigradus)

蜂猴属(Nycticebus )：蜂猴(Nycticebus coucang )

树熊猴属(Perodicticus )：树熊猴(Perodicticus potto)

婴猴科(Galagidae)

尖爪丛猴属(Euoticus)：北方尖爪丛猴(Euoticus pallidus)

婴猴属(Galago)：婴猴(Galago senegalensis)

大婴猴属(Otolemur)：粗尾婴猴(Otolemur crassicaudatus)

简鼻亚目：

眼镜猴科(Tarsiidae)

眼镜猴属：小眼镜猴(Tarsius pumilus)

卷尾猴科(Cebidae)

狨亚科(Callitrichinae)

节尾猴属(Callimico)：节尾猴(Callimico goeldii )

狨属(Callithrix)：白羽狨(Callithrix aurita)

狮面狨属(Leontopithecus)：金狮面狨(Leontopithecus rosalia)

柽柳猴属(Saguinus)：赤掌柽柳猴(Saguinus midas )

卷尾猴亚科(Cebinae)

卷尾猴属(Cebus)：卷尾猴（白头悬猴）(Cebus capucinus)

松鼠猴亚科(Saimiriinae)

松鼠猴属(Saimiri)：松鼠猴(Saimiri sciurea)

青猴科(Aotidae)

夜猴属(Aotus)：夜猴(Aotus trivirgatus (Humboldt))

僧面猴科(Pitheciidae)

僧面猴亚科(Pitheciinae)

秃猴属(Cacajao)：秃猴(Cacajao calvus )

丛尾猴属(Chiropotes)：白鼻丛尾猴(Chiropotes albinasus)

僧面猴属(Pithecia)：白面僧面猴(Pithecia monachus)

悬猴亚科(Callicebinae)

伶猴属(Callicebus )：芦苇伶猴(Callicebus donacophilus)

蜘蛛猴科(Atelidae)

蜘蛛猴亚科(Atelinae)

蛛猴属(Ateles)：黑掌蛛猴(Ateles geoffroyi )

绒毛蛛猴属(Brachyteles)：绒毛蛛猴(Brachyteles arachnoides)

绒毛猴属(Lagothrix )：绒毛猴(Lagothrix lagothricha)

黄尾绒毛猴属(Oreonax)：黄尾绒毛猴(Oreonax flavicauda)

吼猴亚科(Alouattinae)

吼猴属(Alouatta)

猴科(Cercopithecidae)

猕猴亚科(Cercopithecinae)

短肢猴属(Allenopithecus)：短肢猴(Allenopithecus nigroviridis )

白眉猴属(Cercocebus )：白领白眉猴(Cercocebus torquatus )

长尾猴属(Cercopithecus)：青长尾猴(Cercopithecus mitis )

绿猴属(Chlorocebus)：绿猴(Chlorocebus aethiops)

赤猴属(Erythrocebus)：赤猴(Erythrocebus patas)

猕猴属(Macaca)：台湾猴(Macaca cyclopis)

山魈属(Mandrillus)：山魈(Mandrillus sphinx)

侏长尾猴属(Miopithecus)：侏长尾猴(Miopithecus talapoin)

狒狒属(Papio)：埃及狒狒(Papio hamadryas )

狮尾狒属(Theropithecus )：狮尾狒(Theropithecus gelada)

疣猴亚科(Colobinae)

疣猴属(Colobus )：黑疣猴(Colobus satanas)

红疣猴属(Piliocolobus)

绿疣猴属(Procolobus)

长尾叶猴属(Semnopithecus)：长尾叶猴(Semnopithecus entellus )

乌叶猴属(Trachypithecus)：乌叶猴(Trachypithecus auratus)

叶猴属(Presbytis )：黑脊叶猴(Presbytis melalophos )

白臀叶猴属(Pygathrix)

仰鼻猴属(Rhinopithecus)：川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)

长鼻猴属(Nasalis )：长鼻猴(Nasalis larvatus)

豚尾叶猴属(Simias)：

长臂猿科(Hylobatidae)

长臂猿属(Hylobates)：白掌长臂猿(Hylobates lar)

白眉长臂猿属(Hoolock)：白眉长臂猿(Hoolock hoolock)

黑冠长臂猿属(Nomascus)：黑冠长臂猿(Nomascus concolor)

合趾猿属(Symphalangus)：合趾猿(Symphalangus syndactylus)

人科(Hominidae)

猩猩属(Pongo)：红毛猩猩

大猩猩属(Gorilla )：大猩猩(Gorilla gorilla)

黑猩猩属(Pan )：黑猩猩(Pan troglodytes)

人属(Homo)：智人、尼安德塔人等原始人

灵长类动物在栖居树木的共同特征下，有许许多多的差异。尽管远古灵长类在进化时有本身独特的身体结构，其后代在漫长的进化过程中不断适应环境，而演变为今日的丰富多彩。它们的各种特征包括保持力需要的胸腔肋骨中的锁骨、保证各个角度自由活动的肩关节、在前端的五指、后肢的宽大脚趾和适合抓握物体的拇指（Opposable thumbs/可对应拇指）、指甲、触觉灵敏的指头（趾头）末端、嗅觉退化的倾向、牙齿数量相对退化、复杂的视觉系统（视觉灵敏和色感）、与躯干不成比例的大脑、扩大的大脑皮层、成对的乳腺、普遍的一胎、较长的妊娠期等。

灵长类动物通常高度社会化，并且有等级之分。新世时期开始灵长类实行一夫一妻制，并形成了稳定的父权社会。

灵长类通常在被囚禁时进行配种杂交，但偶尔也见其在野外自主进行。融合在两个种族的活动范围交叠时有发生，造成这样的区域交叉可能是人为造成的，比如在动物园里所有动物聚集在一起，或者由于诸如人类的掠夺行为造成的环境压力。更高范围上的杂交——属间配种，也曾见于野外。尽管所属的种族已经分离了几百万年之久，在狒狒（Gelada）和北非狒狒（Hamadryas Baboon）之间还是会出现通婚交配。

灵长类动物在头部有两只向前的眼睛：这样的双目观察能够提供准确的距离感。眼窝上方有突兀的眉骨，为其他脆弱的脸部骨头提供保护（这些骨头保证了咀嚼时不易疲劳）。Strepsirrhines在眼窝后部有一道活动的横骨，在眼窝内运动并保护眼球。与之对比的高级的灵长类则进化出了固定在头骨上的眉骨。

灵长类的头骨上有一个巨大的穹顶——头盖骨，这在同类中显得与众不同。头盖骨保护了下面的大脑，同样与众不同。人类的颅腔体积（头骨内的空间大小）比非人类的灵长类动物中最大的颅腔都要大三倍，从中可见人类拥有更大的大脑。人类颅腔体积平均是1201立方厘米，而大猩猩是469立方厘米，黑猩猩是400立方厘米，猩猩是397立方厘米。灵长类进化的首要方向便是大脑，特别是新大脑皮层（大脑皮层的一个部分），它与感官知觉相关：带来了空间感、抽象推理能力、知觉意识、以及——对人类而言——语言文字。在其他哺乳动物严重依靠嗅觉时，栖居树木的灵长类则发展出了高级视觉系统，退化了大脑的嗅觉部分，并增加了复杂的社会行为。^[2]

灵长类一般在每个前肢各有五个趾头（指头），每个趾的末端都有角质化的趾甲。手足的趾尖皮肤都很敏感，构成了发达的触觉系统。多数灵长类都有适合抓握物体的拇指（opposable thumbs），这是灵长类标志性的特征，但并不独有。例如负鼠便有这样的手指。拇指让动物可以使用工具。对于灵长类，这样的手指配上短小的趾甲是远古时期树丛间行走的产物。由此发展出的许多上肢行走方法（例如用臂在树枝间荡行）则在灵长类的行走方法方面具有重要意义。原猴亚目则在脚上第二趾上有爪型趾甲。

灵长类动物的颈骨在所有圈形胸骨中非常明显，它为肩关节提供了很大的活动空间。猿类的肩关节和手臂有着更多的自由度，则不仅是因为肩胛骨长在背上，更由于拥有与旧世灵长类相比更宽大、扁平的胸廓，以及更短并更少活动的脊椎（有些种类的灵长类由于椎骨底部大幅减少，造成尾骨的消失）。旧世灵长类与猿的不同之处在于它们多数都有尾巴，而与新世灵长类的区别则是它们的尾巴从来也不能抓握。只有新世灵长类拥有可以抓握物体的尾巴。

灵长类的吻部（下颌）显示出缩减的趋势。技术上说，旧世和新世猴类的区分在于鼻部的结构，而旧世猴类和猿的区别在于牙齿的排列。新世猴类的鼻孔面朝侧部，而旧世猴类的鼻孔则朝向下。灵长类动物中有各式各样的牙齿排布方式，并且不论掉了多少门齿，总有至少一颗较低的门齿还保留着。在多数原猴（strepsirhinis）中，较低门齿组成一排被认为食草用的排齿，并且可能有修饰作用。相对于新世猴类的十二颗，旧世猴类同样有八颗前臼齿。旧世灵长类根据臼齿上尖头的数目被分为猿和猴类：猿有五个，而旧世猴类有四个。原始人类的臼齿尖（上次尖）是在灵长类历史早期进化而来的，与此相对应的原始的较低臼齿尖（下前尖）则消失不见。原猴亚目则有其独有的固定上唇、潮湿的鼻尖以及朝内的较低前齿。

灵长类的视力进化与多数哺乳类动物相比都显得与众不同。灵长类的祖先发展出三色视觉（能看到三种颜色），而夜行性动物、恒温动物以及其他哺乳动物的祖先在恐龙时期则丢失了视网膜中三分之一的圆锥细胞。因此只有鱼类、爬行动物和鸟类，以及一些灵长类动物拥有三色视觉，而其他所有的哺乳动物都只能辨认两种颜色和它们的混色。狭鼻类动物（人、猿、猴等）一直保持三色视觉，而阔鼻类动物则不全是，事实上只有很少数量的阔鼻类动物拥有三色视力。

嚎猴（Howler monkeys）则通过将红－绿视蛋白基因自然复制而重新拥有了固定的三色视觉系统。嚎猴是新世猴类中最独特的一种，它们吃树叶为生，偶尔享用些水果。它们偏好消费的树叶（口感嫩、有营养、易消化）则只能够被红绿信号感知。针对嚎猴饮食偏好的田野研究显示，发展出固定的三色视觉是嚎猴接受自然选择的结果。

灵长类动物的运动方式多种多样，有用臂、双足、跳跃、树栖、以及在陆地上用四肢行走、指节爬行等。不少原猴亚目的动物是垂直跳跃并依附在树上的，包括许多灌木猴、所有的大狐猴、以及所有的跗猴（东印度眼镜猴）。原猴亚目的其他种类都是四足攀爬并栖息在树上的，其中一些还能够四足在地面行走，一些则跳跃行走。多数的猴类都同时是爬树和四足陆地行走的高手。长臂猿、蜘蛛猿等则大量运用臂力行走。猩猩使用的是一种类似的运动方式——四足爬行，它们用手臂和下肢在树林间支撑起沉重的身体。而黑猩猩和大猩猩则用指节爬行，并且可以直立进行短距离行走。人类是唯一能够完全直立行走的灵长类动物。

雌性迁移系统——雌性离开所出生的群体。雄性一直留在原来的群体中，而雌性与集体的联系则并不紧密。这样的群体通常很小，常见于黑猩猩社会：雄性黑猩猩会一起行动保卫领地。在新世猴类中，蜘蛛猴和毛蜘蛛猴拥有这样的社会系统。

雄性交换系统——雌性保留在原来群体中而雄性则在成年后移居他处。允许多配偶的社会便属于这个类型。这样的社会群体通常会稍大一些，常见于环尾狐猴、卷尾猴等。

一夫一妻系统——一个雄性和一个雌性的稳定结构，有时还伴有后嗣。照顾家庭和服务社会（如保卫领土）的工作都是双方共分的。子女成年后会离开父母的领地。这样的社会比较典型的是长臂猿群体。不过，一夫一妻制在这里并不代表性生活的忠贞。

孤独型（对雌性来说）——雄性会一起保卫自己的领土，而这其中会包括几个雌性的活动地区。此种结构被发现于猿类。猩猩不怎么关心领土事务，但其群体也是这样的组织类型。

灵长类动物 - 生活习性

灵长类比其他哺乳动物的生长更慢。除了人类，所有的灵长类幼崽都依靠母乳喂养传递养分，并由母亲保护、提携。某些种类也有雄性，特别是父亲，负责子女的活动和安全。其他家庭成员，包括兄弟姐妹或是妯娌，也会参与照看幼崽。多数的灵长类雌性在哺乳期会停止排卵，而在停止哺乳后会重新拥有生殖能力。这常常会造成母子之间的冲突：幼崽往往不愿意断乳，希望继续食用。

灵长类比同等体型的哺乳动物拥有更长的幼年（从断乳到性成熟）。未成年的灵长类相对于成年的更容易因为竞争而遭受饥饿，因此它们在这个阶段里学习如何防止食物被掠夺。它们在这个阶段还会学习社交和打斗，这些知识通常都是在玩耍中获得的。成熟期较晚给灵长类带来了与同等体型哺乳动物相比更长的寿命。并且雌性的平均寿命要长于雄性。

灵长类的食物来源非常广泛。多数灵长类都吃水果，以此吸收易消化的碳水化合物和油脂作为能量。然而灵长类也需要其他食物，例如昆虫或者树叶，以获取氨基酸、维生素和矿物质（微量元素）。许多灵长类都有特殊的、支持特定食谱的生理结构。例如以树叶为食的嚎猴、黑白疣猴和狐猴等，消化道都稍长一些，以便从不易消化的树叶中吸取更多营养。又比如黑颊白眉猴的牙齿上有一层厚厚的牙釉质，帮助它们对付硬壳的水果和坚果。

狒狒是唯一一种主要食草的灵长类。跗猴是食肉最多的灵长类——专吃昆虫、爬行动物、和一些其它动物。普通黑猩猩则吃几乎所有能吃的东西，包括从别的灵长类（例如红疣猴）那儿抢来的食物。

灵长类会传播许多传染疾病，例如疱疹、麻疹、埃博拉病毒、狂犬病、马尔堡病毒以及肝炎病毒。其中的一些能够被传染给人类，包括潜在致命的疱疹B型病毒。但话说回来，人类行为从来都是对灵长类不利的，并且已经造成了许多灵长类物种濒临灭绝。

国际自然保护协会（IUCN）指出，有至少三分之一的灵长类动物的生存正在受到严重威胁。一般来说这样的威胁包括森林退化、消失，食物源减少，以及人类为了医学或食用而对灵长类的捕杀行为。森林的锐减被认为是威胁灵长类动物比较主要的原因之一，因为超过90％的灵长类都生活于此。^[3]

由于体型较大（大于5千克），需要更多食物的灵长类动物便比其它小动物有更多潜在的生存危机。又因为灵长类的寿命长，性成熟晚，代与代间隔的时间相对比较长，这造成了种群数量一旦遭到诸如捕猎一类活动的严重打击，很难在短时期内恢复到原有水平。一些非洲城市则被估计有将近一半的蛋白质消费是从灵长类得来的。对一些濒危动物的捕猎，诸如长尾猴等，早已超过了可以承受的界限。屡禁不止的原因是，这些动物体型大，易于运输的同时能够保证平均的高利润。另外由于农业的发展侵蚀了灵长类的森林植被，灵长类便以农作物为食，破坏农民的收入。灵长类这样的行为给当地人留下负面印象，长远地阻碍了灵长类保护工作的发展。

拥有五种独有灵长类的马达加斯加，自从人类在1500年前定居这里，至少8个类、15种灵长类动物都由于人类猎杀和栖息地消失而灭绝。在亚洲，印度教、佛教和伊斯兰教都禁止食用灵长类，不过仍然有灵长类被猎杀捕食。一些范围小的传统信仰允许这样的行为。饲养宠物和传统医学也在另一个侧面增加了民间捕猎灵长类动物的需求。美国濒临灭绝的灵长类共有21种，其中8种同时也在IUCN所列“25种世界濒危灵长类”中。其中一种红疣猴在1978年最后一次被人看见，1993－1999年无人发现其任何踪迹，直到2000年正式宣布绝种，也成为了21世纪第一个灭绝的灵长类。 

 每年有成千上万只猕猴和其他种类的猴子“飞”到欧洲和北美洲，供这里的大学和工业研究实验室使用，然而在一场可能对所有西方科学家产生影响的运动中，少数几家仍在运输非人类灵长类动物的大型航空公司正面临着前所未有的压力，其目的便是迫使它们放弃这项业务。^[4]

受到最大威胁的一条关键航线来自中国，2011年运到美国的研究用灵长类动物中超过70%来自中国，2011年8月在由美国弗吉尼亚州诺福克市的人类善待动物（PETA）组织发起的一场社会媒体、电子邮件和电话抗议活动的影响下，中国南方航空公司便不再向洛杉矶运送研究用灵长类动物。

作为最后一家仍在运输研究用灵长类动物的欧洲企业，法国航空公司正面临着山一般的压力。而加拿大航空公司正在向加拿大运输局——管理加拿大航空公司的机构——申请必要的权限，从而能够在未来拒绝运输研究用灵长类动物。航空公司正面临着巨大的压力。公众的潮流正转向反对使用非人类灵长类动物进行研究，研究人员要么找出替代的模型，要么用有力的证据说服公众以继续这样的研究。