)根质长圆盾状分生孢子器
有性生殖的过程是从菌丝体上分别形成多核的、较小的雄器和较大的产囊体，产囊体上有授精丝。当雄器与授精丝接触后，在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过授精丝进入产囊体与其中的许多细胞核交配形成成对的双核。交配后，从产囊体上形成若干产囊丝，产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对双核，发育而形成子囊和子囊孢子。事实上，许多子囊菌的雄器和产囊体的分化程度并不这样明显，它们也可以都是单核的，也有不形成雄器而是以很小的性细胞与产囊体交配。
各种子囊菌交配(质配)的形式不同，但是从产囊丝形成子囊和子囊孢子的过程是大致相似的(图2-24)。产囊丝和分枝的顶端细胞，先弯曲成钩状体。钩状体中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂，又经过一次有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在形成子囊孢子时，子囊中还有部分细胞质的残余物，其中含有肝糖。当子囊孢子成熟时，由于肝糖的水解而提高了子囊的渗透压，当压力超过子囊壁的弹性，子囊的顶部就开裂而将子囊孢子弹出。
半子囊菌纲包括许多低等的子囊菌，子囊是散生的，没有子囊果。它们的营养体是单细胞或不很发达的菌丝体。无性繁殖主要是裂殖或芽殖，不产生真正的分生孢子。有性生殖比较简单，如前所述，并不形成特殊的配子囊交配，子囊也不是由产囊丝形成的。
半子囊菌纲外囊菌目(Taphrinales)：不形成子囊果，子囊探生于寄主组织表面，无包被，无侧丝。
核菌纲白粉菌目(Erysiphales)：菌丝表生，子囊果无孔口，子囊在闭囊壳中有规则地排列，有些属只有1个子囊。
外囊菌目外囊菌目的菌丝体在寄主细胞间营寄生生活，而没有吸器的形成，其中大多数刺激寄主使呈特殊的变形、膨大、丛生等。它们的主要寄主是羊齿植物、山毛榉目(Quercifloren)植物和蔷薇目(Rosifloren)的植物，但在寄主植物上无子实体形成，它们的子囊直接从营养菌丝中长出来。外囊菌的营养菌丝是双核的，它们的质配是由两个子囊孢子或芽孢子来交配的，交配后的孢子萌发即生双核菌丝。也可能是由单个芽孢子萌发，细胞核在芽管中第一次分裂，形成一对细胞核，以后再发育为双核菌丝(图2-25)。
这种菌丝体在树皮上以腐生生活越冬，待到翌春，在树叶生长之前芽殖细胞在表皮细胞间的胞间层里伸出芽管，菌丝穿入叶片和叶柄组织的细胞间，后来发展到角质层和角质层下生长，形成一层产囊细胞，核配即在该细胞中进行。然后产囊细胞分裂一次，上方1个为子囊母细胞、随即发育为子囊，下方1个为子囊柄细胞。子囊突破角质层暴露于寄主组织表面，其中有子囊孢子8个。子囊孢子在子囊内或散出后，以芽生方式行无性繁殖，产生大量芽孢子。
1.子囊菌的一般形态与特征。
子囊菌亚门真菌一般称作子囊菌，已知有28000多种，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陆生的，营养方式有腐生、寄生和共生的，有许多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐烂以及动植物残体的分解，有些可以用子生产抗生素、有机酸、维生素和作为酿造工业的菌种，有的是食用菌(如羊肚菌、块菌)，少数子囊菌和藻类共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少数可寄生人、家禽和昆虫。为害植物多引起根腐、茎腐、果(穗)腐、枝枯和叶斑等症状。
子囊菌的营养体是发达、有隔膜的菌丝体，少数(如酵母菌)为单细胞。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构。无性繁殖产生分生孢子。许多子囊菌的无性繁殖能力很强，在自然界经常看到的是它们的无性阶段。有性生殖产生子囊孢子。子囊孢子的形状变化很大，有近球形、椭圆形，蜡肠形或线形等。子囊孢子单细胞、双细胞或多细胞，颜色从无色至黑色。一般1个子囊内着生8个子囊孢子。
2.子囊菌典型的有性生殖的过程及其特点。
子囊菌有性生殖的质配方式主要包括配子囊接触交配、授精作用和体细胞结合；大多数子囊菌在质配后经过一个短期的双核阶段才进行核配。核配产生的二倍体细胞核在幼子囊内发生减数分裂，最后形成单倍体的子囊孢子。子囊孢子萌发产生芽管发育成菌丝体。不同子囊菌有性生殖质配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的过程大致相同。下面以烧土火丝菌（Pyronemaomphalodes）为例，说明子囊菌典型的有性生殖过程。
有性生殖开始时，部分菌丝体的分枝分别形成多核、较小的雄器（antheridium）和较大的产囊体（ascogonium）。当雄器与产囊体上的受精丝（trichogyne）接触后，在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过受精丝进入产囊体，与其中的细胞核配对形成成对的双核。随后从产囊体上形成若干产囊丝（ascogenoushypha），产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对核，一个来自雄器，一个来自产囊体。产囊丝发育形成子囊。产囊丝的顶端细胞，先弯曲成钩状体，称作产囊丝钩（crozier），产囊丝钩中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的细胞称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂形成4个单倍体细胞核，每个单倍体核又各自进行一次有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在子囊母细胞发育过程中，产囊丝钩顶部的单核细胞可以向下弯曲与基部的单核细胞融合形成双核细胞，并继续生长形成一个新的产囊丝钩，再次形成子囊母细胞并发育成子囊。这一过程可以重复多次，结果形成成丛的子囊。从雄器与产囊体的细胞核配对开始到双核在子囊母细胞中核配，是子囊菌的双核阶段；子囊母细胞中的双核核配到减数分裂之前，是子囊菌的二倍体阶段。子囊菌在核配后紧接着就进行减数分裂，因此它的二倍体阶段很短。
3.子囊果的类型、形态与结构。
子囊大多产生在由菌丝形成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称作子囊果(ascocarp)。子囊果有4种类型：子囊果包被是完全封闭的，没有固定的孔口称作闭襄壳(cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，称作子囊壳(perithecium)；子囊果呈盘状的称作子囊盘(apothecium)；子囊产生在子座组织内，这种内生子囊的子座称作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。
4.子囊菌亚门所属各纲的主要特征及分类依据。
按照Ainsworth（1973）的分类系统，子囊菌亚门分为6个纲，分纲的主要依据是有性阶段的特征，即是否形成子囊果及子实层、子囊果的类型和子囊的特征等。子囊菌亚门各纲及其主要分类依据如下：
半子囊菌纲（Hemiascomycetes）：没有子囊果，子囊裸生。
不整囊菌纲（Plectomycetes）：子囊果是闭囊壳，子囊无规律地散生在闭囊壳内，子囊孢子成熟后子囊壁消解。
核菌纲（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊壳内，或有规律地排列在无孔口的闭囊壳基部形成子实层。
腔菌纲（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是双囊壁的。
盘菌纲（Discomycetes）：子囊果是子囊盘。
虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）：子壳果是子囊壳，营养体简单，大多无菌丝体，不产生无性孢子，均为节肢动物的寄生菌。
5.子囊菌与植物病害有关的主要目的特征及发育循环。
外囊菌目（Taphrinales），子囊裸生，无包被。外囊菌的单核孢子萌发时，细胞核发生分裂，形成的两个核进入芽管，芽管从寄主植物的嫩枝和叶的表皮或气孔侵入。在菌丝生长过程中，细胞内的两个核双核并裂形成双核菌丝体。菌丝体在寄主叶组织内扩展，刺激叶片栅栏和海绵组织增生和增大，细胞壁变厚，细胞内的叶绿体遭到破坏，叶片表面表现皱缩、肥肿，变为黄褐色或红色等症状。在寄主角质层下的双核菌丝体的部分细胞转化为厚壁的产囊细胞，双核在产囊细胞发生核配后立即进行一次有丝分裂，随后产生一个隔膜将产囊细胞内的两个二倍体核隔开。下部的细胞为足细胞，上部的为子囊母细胞，子囊母细胞发育形成子囊与子囊孢子的过程与其它子囊菌相似。子囊形成后突破寄主角质层，呈栅栏状排列形成子实层。此时叶片表面形成灰白色粉蜡层，即病菌的子囊层。
白粉菌目（Erysiphales），白粉菌目真菌一般称作白粉菌，都是高等植物上的专性寄生菌，引起植物的白粉病。白粉菌的菌丝体无色透明（少数褐色），大都生长在寄主的表面，从上面产生球状或指头状的吸器，伸入寄主表皮细胞中。少数白粉菌的菌丝体从气孔伸入叶肉细胞内，产生吸器伸入叶肉细胞。无性繁殖是从菌丝体上形成分生孢子梗，上面形成单个或成串的椭圆形或其它形状的分生孢子。菌丝体与分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉状的病征，因此这类病害称作白粉病。有性生殖产生的子囊果是闭囊壳，成熟的闭囊壳球形或近球形，四周或顶端有各种形状的附属丝（appendage），用肉眼看呈小黑粒或小黑点状。闭囊壳中有一个或多个子囊。子囊有卵形、椭圆形或圆筒形，其中有2~8个椭圆形的子囊孢子。
白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主叶片表面萌发，芽管顶端形成附着胞，然后从附着胞下方形成侵入丝直接穿过角质层，在表皮细胞中形成吸器，同时形成菌丝体在叶片表面蔓延，并不断形成吸器伸入表皮细胞内，吸器内有细胞核。由于菌丝体在寄主表面蔓延并且产生散生、直立的分生孢子梗，上面着生成串、无色的分生孢子，叶面上就出现白色粉状霉层。叶片的细胞和组织被侵染后并不迅速死亡，受害部分一般只表现褪绿或变黄。侵染后期霉层颜色变为灰色或灰褐色，霉层上有黑色小点，即病菌的闭囊壳。闭囊壳往往在寄主生长后期产生，其中有9~30个圆形、卵形或长椭圆形的子囊，每个子囊中有4~8个圆形或长圆形、单细胞、无色的子囊孢子。
球壳目（Sphaeriales），球壳目是核菌纲最大的目，所有子囊果是子囊壳的核菌纲真菌都归于球壳目。球壳目真菌的形态变化很大，子囊壳有球形、半球形或瓶状的，壳壁（包被）有鲜色肉质、暗色膜质或炭质的。口孔为乳头状或长圆柱状，有缘丝。子囊壳有散生和聚生的，着生在基质的表面或者部分或整个埋在子座内。子囊有圆形、棍棒形、纺锤形或圆柱形。子囊在子囊壳基部有规律排列成子实层。子囊之间大都有侧丝，但也有很早就消解或没有侧丝的。子囊孢子单细胞或多细胞，无色或有色，大小差别很大。球壳目真菌一般都有很发达的分生孢子阶段。
多腔菌目（Myriangiales），多腔菌目真菌的特征是每个子囊腔中只有1个子囊。每个子座中可有许多子囊腔，并且分布在不同的层次中。子囊孢子为多隔或砖隔。
格孢腔菌目（Pleosporales），格孢腔菌目真菌的性状与座囊菌目相似，所不同的是它们的假囊壳稍大，子囊之间有拟侧丝；子囊圆柱状；子囊孢子一般是多隔的或砖隔的（也有单细胞或只有一个隔膜的）。假囊壳一般是单生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座内，但是很少形成多囊腔的子囊座。
星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果开始形成时是一个黑色的子座，圆形、盘形或裂缝形，着生在基质的表面，也有部分或整个埋在寄生组织内。子实层上有一个由子座组织组成或子座组织与寄主组织结合组成的盾形的盖，子囊果成熟后，盖破裂而露出子实层。子囊果呈子囊盘状。
柔膜菌目真菌形成有柄或无柄的子囊盘，着生在基质的表面或半埋在基质内，有的是从菌核上产生的。子囊棍棒形或圆筒形，无囊盖，子囊间有侧丝。
6.子囊菌与植物病害有关的主要属的形态特征。
外囊菌属（Taphrina）子囊长圆筒形；子囊孢子芽殖产生芽孢子
白粉菌属（Erysiphe）闭囊壳内有多个子囊；附属丝菌丝状。
单丝壳属（Sphaerotheca）闭囊壳内生产一个子囊；附属丝菌丝状。
布氏白粉菌属（Blumeria）闭囊壳上的附属丝不发达，呈短菌丝状，闭囊壳内含多个子囊；分生孢子梗基部膨大呈近球形。
叉丝单囊壳属（Podosphaera）闭囊壳内产生1个子囊；附属丝刚直，顶端为一次或数次整齐的二叉状分枝。
球针壳属（Phyllactinia）闭囊壳内有多个子囊，附属丝刚直，长针状，基部球形膨大。
钩丝壳属（Uncinula）闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端卷曲呈钩状或螺旋状。
叉丝壳属（Microsphaera）闭囊壳内有多个子囊；附属丝顶端有数回叉状分枝。
小煤炱属（Meliola）子囊束生于黑色闭囊壳基部；子囊孢子椭圆形，暗褐色，2~4个隔膜。
长喙壳属（Ceratocystis）子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，没有侧丝。
小丛壳属（Glomerella）子囊壳产生在菌丝层上或半埋于子座内；没有侧丝；子囊孢子单细胞，无色。
黑腐皮壳属（Valsa）子囊壳埋生子座基部，有长颈伸出子座；子囊孢子香肠形，单细胞。
赤霉属（Gibberella）子囊壳单生或群生于子座上，子囊壳壁蓝色或紫色；子囊孢子有2~3个隔膜，梭形，无色。
顶囊壳属（Gaeumannomyces）子囊壳埋于基质内，顶端有短的喙状突起；子囊孢子细线状，多细胞。
隐球丛赤壳属（Cryphonectria）子座桔黄色或桔红色；子囊壳有长颈穿过子座外露；子囊孢子双细胞，无色。
日规壳属（Gnomonia）子囊壳有长颈自基质伸出；子囊顶壁厚；子囊孢子双细胞，大小不相等。
黑痣菌属（Phyllachora）靠近寄主表皮的子座组织盾状隆起，呈黑病状；子囊壳群生子座内；子囊孢子单细胞，无色。
间座壳属（Diaporthe）子座发达；子囊壳以长颈伸出于座；子囊柄早期胶化；子囊孢子双细胞，椭圆形或纺锤形。
麦角菌属（Claviceps）为害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌发产生有长柄的头状子座；子囊壳着生在子坐内；子囊长筒型；子囊孢子丝状。
痂囊腔菌属（Elsinoë）圆形子囊单生于子座内的子囊腔中；子囊孢子大多长圆筒形，有3个横隔。
多腔菌属（Myrangium）子座顶端膨大呈圆形，并长出短枝；球形子囊单生，不规则地分布在子座中，子囊成熟时内壁膨胀穿过外壁而突出，外壁收缩留在子囊基部，内壁开裂放出椭圆形、砖隔状的子囊孢子。
球座菌属（Guignardia）子囊顶壁厚；子囊孢子椭圆形或梭形，单细胞，无色。
球腔菌属（Mycosphaerella）子囊座着生在寄主叶片表皮层下；子囊初期束生，后平行排列；子囊孢子椭圆形，无色，双细胞，大小相等。
亚球壳属（Sphaerulina）具有单个子囊腔的子囊座埋于寄主组织内；子囊束生，宽棍棒形或圆筒形；子囊孢子长椭圆形，有3个横隔。
黑星菌属（Venturia）假囊壳大多在病残余组织的表皮层下形成，周围有黑色、多隔的刚毛，长圆形的子囊平行排列，成熟时伸长；子囊孢子椭圆形，双细胞大小不等。
格孢腔菌属（Pleospora）子囊孢子卵圆形或长圆形，砖隔状，无色或黄褐色。
核腔菌属（Pyrenophora）子囊座顶部有刚毛；卵圆形或长圆形的子囊孢子砖隔状，褐色。
旋孢腔菌属（Cochliobolus）子囊孢子多细胞，线形，无色或淡黄色，互相扭成绞丝状排列
斑痣盘菌属（Rhytisma）子座组织黑色光亮如漆斑，子座内形成多个呈弯曲或放射形排列的长形子囊盘；子囊棍棒形，有侧丝；子囊孢子线形或针形，单细胞，无色。
散斑壳属（Lophodermium）子囊盘埋生在长形子座中；子囊棍棒形，平行排列，有侧丝；子囊孢子单细胞，长形。
核盘菌属（Sclerotinia）具有长柄的子囊盘产生在菌核上；子囊孢子椭圆形或纺锤形，单细胞，无色。
