松科

松科乃裸子植物门类中所占最多的一科，占所有裸子植物三分

松科—枝叶带球果

松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温，能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长，耐干旱、贫瘠，喜阳光，因此是著名的先锋树种。

松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉；雌球花在其木质鳞片之间有种子。

松科—植株形态

以最普遍而研究最详尽的松科（Pinaceae）的松属（Pinus）为代表，介绍如下。

（一）孢子体

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90—95％由管胞组成，树脂道约占1％，木射线约占6％。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面（远轴面）有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂（其中一次为减数分裂），形成4个小孢子（花粉粒）。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由

松科—冬芽

（二）雄配子体

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。

小孢子（单核时期的花粉粒）是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞（营养细胞），另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞（中央细胞），精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞：2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

（三）雌配子体

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊（珠心）内萌发，进行游离核分裂，形成具16—32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。

（四）传粉与受精

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背

松科—树干

（五）种子

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1．原胚阶段：从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。

受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层；下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层（初生胚柄层）和胚细胞层，组成原胚。

2．胚胎选择阶段：胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层（上层），初期有吸收作用，不久即解体；第二层莲座层，分裂数次之后消失；第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长；第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，

油松

在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个（很少2个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3．胚的器官和组织分化阶段：胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区（基部）同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织；而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4．胚的成熟阶段：成熟的胚包括胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶（通常7—10枚）。包围此胚的雌配子体（胚乳）继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层：外层肉质（不发达）、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子。
　　
裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代（2n）；胚乳是雌配子体世代（n）；种皮是老的孢子体（2n）。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。

松科共10属约230种，主要分布于北半球，为森林的主要树种，在高纬度与高海拔山地，

华北落叶松

松属（Pinus）   
是一个大属，约80种，主产北半球。中国有22种，都是常绿乔木，叶细长成针状，通常2—5针一束，着生在不发育的短枝顶端。雌雄同株，春天雄球花生新枝基部，在新枝顶端长出2—4个雌球花，传粉后球果到第二年的秋天才成熟，松球果通称松塔。针叶和球果是认识松属的重要特征，球果种鳞木质，宿存，上部露出部分为鳞盾，鳞盾先端有呈瘤状突起的鳞脐；种子上部通常有长翅，有利于风力传播。油松（P．tabulaeformis）是北方的常见种类，针叶2针一束，叶鞘宿存。北京潭柘寺、大觉寺等公园、寺庙内的古松多为油松，山东泰山的望人松、五大夫松也是油松，河南太行山果松岭的太行松，河北雾灵山的雾灵松也都是油松。油松为中国特有树种，分布于中国北方和西部各省区，常组成纯林或人工林。马尾松和油松很相似，针叶也是2针一束，但叶细柔，直径不足1毫米，适宜生长在南方酸性土壤上，产于中部、南部、东南部及西南各省区。

生长在黄山、庐山、天目山的黄山松（P．taiwanensis）和油松极相似，但叶内树脂道中生可以区别。黄山著名的迎客松即为本种。白皮松（P．bungeana）树皮白色，叶三针一束，叶鞘脱落。北京各寺庙、公园中常见栽培，为著名的观赏树。红松（P．koraiensis）和华山松（P.armandi）都是5针一束的针叶，球果硕大，长9—20厘米，种子无翅，它们的区别在于前者球果成熟时种鳞不开张，种子不脱落，小枝有密毛，而后者种鳞开张，种子脱落。小枝无毛。红松和华山松的种子很大，可以炒食，亦可榨油供食用或工业用油。

落叶松属（Larix）   
也属松科，和松属的区别是落叶乔木，叶窄条形，多数簇生在短枝上，球果当年成熟，苞鳞较种鳞为长，明显露出。多生长在温带高山上。华北落叶松（L．principis－rupprechetii）东北的黄花落叶松（L．olgensis）

银杉

雪松属（Cedrus） 
雪松叶针形，多数簇生短枝上，球果成熟时种鳞和种子一起脱落。分布于阿富汗至印度。中国各地引种栽培，树姿优美，为世界三大园林树种之一。

金钱松属（Pseudolarix）  
仅1种金钱松为落叶乔木，叶扁平，线形，在短枝上簇生，球果成熟时种鳞随种子一起脱落。

中国特有树种，现列为中国二级重点保护植物，产于江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季叶呈金黄色，似金钱，颇为优美，可作庭园观赏树种。

此外松科还有一些属是用“杉”字来命名的，有黄杉属（Pseudotsuga）、铁杉属（Tsuga）、云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）和银杉属等。

金钱松
又名金松、水树，是落叶大乔木，属松科。树干通直，高可达40米，胸径1.5米。树皮深褐色，深裂成鳞状块片。枝条轮生而平展，小枝有长短之分。叶片条形，扁平柔软，在长枝上成螺旋状散生，在短枝上15—30枚簇生，向四周辐射平展，秋后变金黄色，圆如铜钱，因此而得名。　

金钱松的花雌雄同株，雄花球数个簇生于短枝顶端，雌花球单个生于短枝顶端。花期四五个月，

金钱松

松树

松科植物多为高大的乔木，生长通常较快，木材蓄积量多，为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物，如金钱松、雪松等。

松科植物的化学成分较复杂，其共同的特点是多含有树脂及挥发油，缺乏生物碱，缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内，与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90％以上的树脂酸)，还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中，挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸，对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14，二十碳三烯酸。

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