惧龙

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惧龙惧龙
惧龙(学名Daspletosaurus)是暴龙科下的一属恐龙,生活于上白垩纪,距今80-73百万年前的北美洲西部。唯一被命名物种的化石是在加拿大艾伯塔省中被发现,而在艾伯塔省、美国蒙大拿州新墨西哥州发现的可能其它物种正等待描述。若包括这些未命名的物种,惧龙是暴龙科中最多物种的属。

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惧龙 概述

 
惧龙强健惧龙与人类的大小比较
惧龙属是与较后期的暴龙为近亲,并且拥有很多解剖学上相同的特征。就像其它已知的暴龙科,惧龙是体重以吨计的双足猎食者,有着很多尖锐的牙齿。牠有着细小的前肢,相比其它同科内的属则较为长。牠的体重与现今的白犀或细小的接近。

在一些地区,惧龙与其它的暴龙科,如蛇发女怪龙同时存在,不过牠们之间却有着生态位的差异。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少,但都足以提供数据作生物学、群体活动、饮食及寿命等的研究。

虽然对于现今的猎食者来说,惧龙是非常的大,但在其亚科中牠的体型并非最大。成长的惧龙由鼻端至尾巴可达8-9米长。 估计平均体重约为2.5吨,间距为1.8吨[4]至3.8吨。

惧龙有一个巨大的头颅骨,约有1米长。头颅骨都是特别加固的,如在鼻端上的鼻骨是融合在一起以增加强度,而当中的大型孔洞则可减低重量。成长的惧龙约有六打牙齿,每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非剑形,在上颚末端前颌骨的牙齿却是呈D型的,这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独有特征就是上颚骨的粗糙外表面,及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨是明显隆起的。眼窝呈长椭圆形,在蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。

惧龙与其它的暴龙科都有着相似的体型,都是由呈S型的颈部支撑着沉重的头部。牠的前肢非常的短小,只有二指,不过惧龙的前肢与身体比例在暴龙科中已是最长的了。牠的质心是在臀部及有三趾的巨大后肢上。一条长及重的尾巴正好作为头部的平衡。

惧龙 分类系统

 

惧龙惧龙
惧龙在暴龙科中,与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。在这个亚科的动物都是较接近暴龙多于艾伯塔龙,特征都是较粗壮的体型:比例上较大的头颅骨及大腿骨。

惧龙一般被认为是较接近暴龙,或是暴龙前进演化的直接祖先。格里高利•保罗(Gregory S. Paul)将强健惧龙编入暴龙属中,但这个分类却一般不被接受。很多学者相信特暴龙及暴龙是比较基底的惧龙的姊妹分类,或甚至是同属的。另一方面,却有发现惧龙是较北美洲的暴龙更接近特暴龙及其它亚洲的暴龙科,如分支龙。要有较清晰的惧龙分类,就要待所有惧龙的物种被描述才可以得到。

惧龙 发现及命名

 

模式种是强健惧龙(Daspletosaurus torosus,编号CMN 8506)是一些骨骼部份,包括了头颅骨、整个颈部、胴体及臀部脊骨、首11节尾巴脊骨、肩膀、一只前肢、盆骨及一根大腿骨。它们是由查尔斯•斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)于1921年所发现,他最初相信这是属于蛇发女怪龙的一个新物种。但是,这些标本要直到1970年才由戴尔•罗素(Dale Russell)完全的描述,并成为新的惧龙属的模式种。惧龙的学名是由古希腊文的「δασπλητo-」(意即「惧怕」)及「σαυρος」(意即「蜥蜴」)而来。种名的torosus是一拉丁文,意指「强壮」或「结实」。除了模式标本,惧龙有一个完整骨骼的标本于2001年被发现。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省,从朱迪斯河组中的奥尔德曼组被发现。另一个从马蹄铁峡谷组发现的标本被重置为肉食艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶早期形成的,距今约有77-76百万年前。]

经年来再有两或三个标本被编入惧龙属中,但至今仍未有正式的描述或命名。虽然牠们未必是同一物种,但都暂被编入「D. sp.」中。

恐龙公园物种

惧龙恐龙公园的惧龙标本
随着完模标本,罗素将由巴纳姆•布郎(Barnum Brown)于1913年所采集的标本定为强健惧龙的副模标本。这个标本(编号AMNH 5438)包含了一个盆骨、部份后肢及一些附近的脊骨,都是从艾伯塔省的奥尔德曼组较上部份被发现。这个部份被更名为恐龙公园地层,属于坎帕阶晚期,距今76-74百万年前。于1914年,布郎从同一地层搜集了接近完整的骨骼及头颅骨,并于40年后由美国自然历史博物馆售予芝加哥菲尔德自然历史博物馆。它在芝加哥被展览,并在很多年都被指为是「Albertosaurus libratus」,但在发现几个头颅骨特征(包括大部份的牙齿)都是用石膏组成后,这个标本(FMNH PR308)才被重置在惧龙属中。在恐龙公园地层一共发现了八具标本,大部份都是在恐龙省立公园的范围内。菲力•柯尔(Phil Currie)发现恐龙公园标本的头颅骨上有一些不同的特征,相信这是代表了惧龙的一个新的物种。这个新物种的图画经已被出版,但仍有待正式的命名及描述。

双麦迪逊物种

于1992年,杰克•霍纳(Jack Horner)及他的同僚发表一份有关美国蒙大拿州双麦迪逊组较上部份的暴龙科恐龙非常初步的报告,指牠是惧龙及后期暴龙的过渡物种。另一个部份骨骼亦于2001年在上双麦迪逊被发现,在其下腹内保存了一头幼小的鸭嘴龙科遗骸。这个标本被指为是惧龙的一种,但却没有任何特定的物种。在双麦迪逊骨床中最少有三个以上的惧龙遗骸曾被发现。这些标本都没有被详细描述,但柯尔相信所有的双麦迪逊化石都是惧龙属中未被命名的第三物种。

新墨西哥州物种

于1990年,报告于新墨西哥州发现了一个新的暴龙科标本(编号OMNH 10131),包括头颅骨碎片、肋骨及部份后肢,并编入了可疑的后弯齿龙之中。后来很多学者都将这个标本,连同一些其它新墨西哥州发现的遗骸,重置为惧龙属中未命名的物种。但是,有未出版的研究指这个从嘉德兰组发现的物种,其实是早期的暴龙科,有可能是与阿巴拉契亚龙有关。现时对嘉德兰组的年代有所争议,一些研究指是属于坎帕阶晚期,而其它则指是麦斯特里希特阶早期。

惧龙 古生物学

 
虽然惧龙的化石并不像其它暴龙科般普遍,但都足以让古生物学家来审查其生物学的某些范畴。

与蛇发女怪龙的争竞

惧龙蛇发女怪龙
于坎帕阶晚期的北美洲,惧龙与蛇发女怪龙是同时代的。这是唯一两个暴龙科的属共存例子。在现今的猎食者群中,相似体型的猎食者都是在解剖学、行为或地理上被分开在不同的生态位,以限制竞争。有几个研究尝试解释惧龙及蛇发女怪龙的生态位分歧。

戴尔•罗素假说较轻盈及普遍的蛇发女怪龙可能猎食当时丰富的鸭嘴龙科,而较强壮及稀少的惧龙则专门猎食较小数量但较好防御的角龙科。但是,在双麦迪逊组发现编号OTM 200的惧龙标本,在其胃部保存了幼小鸭嘴龙科的已消化遗骸。 像惧龙的暴龙亚科有着越高及越阔的鼻口,比有着较低鼻端的艾伯塔龙亚科,如蛇发女怪龙更为强壮,不过牙齿的强度则很接近。这显示在摄食的技巧或饮食都有所不同。

其它学者认为牠们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其它的恐龙类,牠们的区分似乎与离海岸的距离没有关联,而牠们亦不是在高或低海拔的地方较对方普遍。但是,纵然有部份的重迭,蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍,而惧龙则盆据偏于南方。其它的恐龙亦有相同的型式。角龙科及鸭嘴龙科于坎帕阶亦双麦迪逊组及北美洲西南部亦较为普遍。托马斯•荷兹(Thomas Holtz)指出这个型式显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有着同样的生态选择。他认为于麦斯特里希特阶末期,暴龙亚科(如暴龙)、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科(如三角龙)广泛分布在北美洲西部,而艾伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝,赖氏龙亚科则已很稀少。

群体活动惧龙在恐龙公园地层的年轻惧龙标本(TMP 94.143.1)的面上有被其它暴龙科咬伤的痕迹。这个咬痕经已痊愈,显示牠在这次事件上存活过来。在同一地层另一成长的惧龙(TMP 85.62.1)亦有相似咬痕,可见这类攻击被不单限于年轻的动物。虽然这些攻击可能是来自其它物种,但种内的攻击亦在猎食者中很普遍。这类攻击的痕迹在其它的暴龙科,如蛇发女怪龙及暴龙,与及其它的兽脚亚目,如中华盗龙蜥鸟盗龙都有出现。有假说指这些攻击是来自为疆域、资源或支配群族而出现的种内竞争。

惧龙成群生活的证据是来自蒙大拿州双麦迪逊组骨床的发现。骨床内有三头惧龙的遗骸,包括一头大的成年、一头小的幼龙及另一头中型大小的惧龙。最少五头鸭嘴龙科在同一位置被保存下来。地质学证据显示这些遗骸并非由涌流冲在一起,而是同一时间被埋葬下来。鸭嘴龙科的遗骸是分散的,并且有很多暴龙科牙齿的咬痕,可见惧龙在死前是在吃鸭嘴龙科。死亡的原因并不清楚。菲力•柯尔猜测惧龙是群体狩猎的。其它科学家则对惧龙及其它大型兽脚亚目的群体活动证据抱有怀疑。有指惧龙的群体生活很似现今的科莫多龙,不合群的个体会被群体所袭击,甚至出现噬食同类的情况。

惧龙 古生态学

 

惧龙惧龙
所有已知的惧龙都是在介乎上白垩纪坎帕阶中至晚期,即距今80-73百万年前的地层被发现。在白垩纪中期,北美洲被西部内陆海道一分为二,蒙大拿州及艾伯塔省大部份都在海底之下。在这段惧龙存活的时期,西部拉拉米造山运动令落基山脉上升,逼使海道向东方及北方流走。河流从山上下流至海道,当中的沉积物形成朱迪斯河组的双麦迪逊组,及其它的地层。约73百万年前,海道再次开始向西方发展,使整个地区被Bearpaw海所覆盖,造成整个美国及加拿大西部都是大片的Bearpaw Shale。

惧龙生活在西部内陆海道西岸广大的泛滥平原。大型的河流滋润土地,有时会出现泛滥及被新的沉积岩所覆盖。当水源充足时,可以维持大量的植物及动物生命,但周期性的旱灾会攻击这个区域,造成保存在双麦迪逊组及朱迪斯河组骨床中的大量死亡率。 在现今的东非亦有相似的情况。 西面的火山喷发周期性地将整个地区以火山灰所覆盖,这成大量的死亡,而同时丰富了土壤供日后的植物生长。亦是因这些火山灰才可以得出准确的放射性测年。在朱迪斯河组的其它地方及时间出现的环境变动,包括离岸及近岸的海洋生态、海岸湿地、三角洲及礁湖、内陆的泛滥平原等,都造成海平线的波动。而双麦迪逊组是在更内陆的高海拔地区形成的。

在双麦迪逊组及朱迪斯河组最完好的脊骨化石是从丰富的动物群、周期性的自然灾害及大量的沉积岩所造成的。当中有很多淡水及江河的鱼类,包括鲨鱼目、鲟鱼、雀鳝目及其它。朱迪斯河组保存了很多水中的两栖动物爬行动物,包括有青蛙鳄龙鳄鱼。陆地上的爬行动物,包括叉舌蜥科、石龙子、巨蜥及蛇蜥科都有被发现。神龙翼手龙科及新鸟亚纲,如虚椎鸟等在天空中飞行,而反鸟亚纲及其它不同的多瘤齿目、有袋目及胎盘哺乳动物则在惧龙及其它恐龙的脚下走过。

在奥尔德曼组,强健惧龙可能猎食鸭嘴龙科(如短冠龙及亚冠龙)、细小的鸟脚下目(如奔山龙)、角龙科(如尖角龙)、肿头龙下目、似鸟龙下目、镰刀龙超科及甲龙下目。其它猎食者包括伤齿龙科、窃蛋龙下目、驰龙科的蜥鸟盗龙及艾伯塔龙亚科。恐龙公园地层及双麦迪逊组有着可与奥尔德曼组比美的动物群,而恐龙公园地层则只保存了不互相竞争的恐龙组合。蛇发女怪龙与惧龙是同时期生活的。幼龙的生态位介乎成年暴龙科及细小的兽脚亚目之间,牠们之间的质量就已经有双位数的差异。

惧龙 文学作品

 

惧龙小达斯的故事

距今7500万年前的北美洲加拿大蒙大拿洲埃恩霍温活火山山脉,一群慈母龙正在迁徙,中间有两只年轻的慈母龙:巴克(雄)和布莱兹(雌),两只慈母龙非常调皮,互相打闹.远处有一群奔山龙,它们是素食恐龙,在丛林里,一群大眼睛的伤齿龙正在对奔山龙群虎视耽耽,它们准备发动进攻。伤齿龙是极其聪明的恐龙,不过它们的行动也不是十拿九稳。一只奔山龙突然闻到一股气味,是伤齿龙的,奔山龙立即逃跑,它们的时速可达60公里,伤齿龙则慢一些,但伤齿龙穷追不舍。突然一股温泉从地下喷涌而出,接着又是几股温泉,几只伤齿龙被灼热的地下温泉烫伤,只得放弃行动。

巴克和布莱兹在龙群里打闹,逐渐,两个年轻龙脱离了龙群,跑到附近的丘陵地带。此时一只年轻的惧龙小达斯走了出来,扑向巴克和布莱兹,巴克和布莱兹掉头就跑,小达斯紧紧尾随,他的时速只有20公里,不过小达斯只是致命三重杀游戏的一员。小达斯的两个姐姐迅速从旁边的丛林里窜出来,这可是很危险的!惧龙不是霸王龙,他们成群行动。小达斯则在一旁驱赶着巴克和布莱兹,让他们根据预定路线跑。此时真正的杀手出现了,一只成年惧龙:小达斯和他的姐姐们的母亲。巴克和布莱兹吃了一惊,撞在一起,耽误了逃跑的最佳时期。小达斯的母亲一口咬住了巴克,布莱兹逃脱了。巴克极力挣扎但于事无补。此时急功近利的小达斯猛扑过来,一头撞向他的母亲,小达斯的母亲退了几步,松了口,巴克乘机逃之夭夭。小达斯破坏了全家的晚餐,他令姐姐和母亲失望了。
   
受伤的巴克一瘸一拐回到了龙群,这是血的教训:不要擅自离开龙群。天上几只翼手龙飞过,令奔山龙吃惊不已,不过翼手龙主食鱼和腐肉,对恐龙没有太大兴趣。翼手龙现在受到恐龙后裔鸟的排挤,只能涉足于高空,现在季节的水枯干了,奔山龙只能到有限的池塘里饮水。

小达斯和他的龙群再一次盯上了迁徙的慈母龙群,他们的目标是受伤的巴克。现在是小达斯立功赎罪的机会,但是小达斯突然发现自己的姐姐和母亲突然不见了,小达斯心想:“怎么能在这个时候丢下我?”他有些心虚,走错了方向,遇见了一群爱氏角龙。小达斯不认识爱氏角龙,于是吼叫着扑了上去。爱氏角龙们立即逃跑,它们并不惧怕小达斯,但是他们知道小达斯后面尾随着成年惧龙群。小达斯把爱氏角龙赶向低地,慈母龙群意识到危险全部逃离了。小达斯终于成功赶走了低地上的所有猎物。小达斯的姐姐和母亲从一旁走出来,他们埋伏在丛林里准备在慈母龙群奔跑时捕捉巴克。小达斯破坏了这一切,小达斯的母亲咬了小达斯一口以示惩罚。
   
翼手龙群在高高的悬崖上筑巢,突然可怕的火山灰从岩壁里喷出,受惊的翼手龙四散而飞,几只翼手龙经不住毒烟而倒毙,不过小火山很快停止喷发。布莱兹继续陪伴着受伤的巴克,但并不是布莱兹喜欢巴克,而是由于素食恐龙在一起比较安全。小达斯再次出击了,慈母龙群奔跑着,很快巴克掉队了。布莱兹撞上了小达斯的姐姐和母亲,她魂飞魄散逃跑了。巴克现在遭到惧龙群的围攻,不过很幸运巴克混在迟钝的爱氏角龙群里,爱氏角龙围成一个圈,角对外,尾对内对抗惧龙群。巴克乘机从惧龙群的利嘴下逃开一端距离。惧龙群面对爱氏角龙,只能绕开继续追击。小达斯以及它的姐姐和母亲逐渐进入了距离埃恩霍温活火山附近50英里的火山灰区,这里昏天黑地,只能凭借听觉探路。一只死去的翼手龙挡在小达斯面前,发出令人作呕的气味。小达斯嗤之以鼻,离开继续追击。很快,埃恩霍温活火山喷出火山弹,距离埃恩霍温活火山附近3英里地域一片火海,伤齿龙损失惨重,放弃捕食。

巴克苦苦寻觅自己的伙伴,终于在埃恩霍温活火山山脚发现了慈母龙群。此时,埃恩霍温活火山爆发了,一股内部温度436度的火山灰气流以音素扑向山脚下的恐龙。小达斯感觉到危险,开始逃离,但为时以晚,火山灰气流迅速吞没了慈母龙群,然后小达斯以及它的姐姐和母亲以及它的姐姐和母亲也葬身火海。埃恩霍温活火山喷出的火山灰气流延伸了300英里,沿途一片死寂。

惧龙 相关链接

 

http://www.dgook.com/bbs/read.php?tid=6904&page=e

http://www.sinodino.com/

http://baike.baidu.com/view/1394380.htm

http://www.dinosaur.net.cn/museum/default.htm

附图

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