恐爪龙

恐爪龙_7分词条
摘要:

恐爪龙体型轻巧、奔跑快速的兽脚类肉食恐龙。身长三公尺,具有刀剑般锐利的牙齿和紧握的脚掌。它的尾巴和棍棒一样坚硬,用来保持平衡。每只脚的第二个趾头上都有巨大的镰刀状利爪。就像犹他盗龙一样,它是属于低层白垩纪时期的奔龙。

编辑摘要

恐爪龙恐爪龙
恐爪龙(学名:Deinonychus),是一属生活于下白垩纪阿普第阶至阿尔布阶(即距今121-98.9百万年前)的驰龙科恐龙,身长3.4公尺。牠的学名是来自古希腊文的「δεινος」(意即「恐怖」)及「ονυξ/ονυχος」(意即「爪」)而来,因牠的后肢第二趾上有非常大,呈镰刀状的爪,在行走时第二趾可能会缩起,来让三趾及四趾行走。

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恐爪龙 概述

 

恐爪龙人类与恐爪龙的比例
就恐爪龙最大的标本而言,牠的体型可达3.4公尺,头颅骨最大可达41公分长,臀部高度为0.87公尺,而体重最高可达73公斤。牠的头颅骨有强壮的颚骨,及约60根弯曲剑形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的颅骨重建成三角形、宽广、平坦的头部,类似异特龙。在发现更多、更良好的恐爪龙与其近亲的化石后,显示恐爪龙的上颚较呈拱形,口鼻部较狭窄,颧骨宽广,使头部看起来较为立体,与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同,头顶较坚固,类似驰龙;伶盗龙的鼻部上侧往下凹,这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颚骨都有孔洞来减轻头部重量,而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算,眼睛主要是向两侧的。

就像其它的驰龙科,恐爪龙的大手有三指。拇指最短,而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀般的趾爪,长度约13公分,有可能是作为捕猎用的。牠可以先向前刺戳,并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型,这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠尾巴脊骨及人字骨,在高速转向时来维持稳定及平衡。

恐爪龙 发现与命名

 

恐爪龙平衡恐爪龙的骨骸
恐爪龙的化石出土于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组,以及俄克拉何马州的鹿角组。此外,马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组,发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿,年代为阿普第阶。

恐爪龙的第一副化石是由巴纳姆•布郎(Barnum Brown)所带领的队伍于1931年在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙的遗骸,但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中,指出发现了一细小的肉食性恐龙,发现位置接近腱龙化石,但因陷在石灰中而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为Daptosaurus,并准备描述及展示其骨骼,但他却没有完成。另外,布朗将一个恐爪龙的牙齿,与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起,并非正式命名为Megadontosaurus。

约30年后,从1964年8月开始,古生物学家约翰•奥斯特伦姆(John Ostrom)率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队,在其后的两年内发现了超过1000个骨头,来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置,所以恐爪龙的正模标本(编号YPM 5205)只限于完整的左足部,与部分的右足部,但都确定属于同一个体。其它标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。

恐爪龙化石挖掘现场
在接下来几年,奥斯特伦姆及格兰特•迈耶(Grant E. Meyer)研究这些新发现化石,以及布朗所命名的Daptosaurus化石,发现牠们是同种生物,并于1969年以平衡恐爪龙(Deinonychus antirrhopus)发表了他们的发现。种名antirrhopus意为「平衡」,指的是牠们坚挺尾巴的可能用途。

奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的Megadontosauru,他发现那只牙齿是属于恐爪龙,而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年,将骨骼部分命名为小猎龙

虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石,但许多重要部位的骨头并没有发现,剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨、没有股骨、没有荐骨、没有叉骨或胸骨、也没有脊椎,以及一个被奥斯特伦姆认为是喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的骨盆,耻骨呈梯形且平坦,与坐骨长度一样。

一副恐爪龙的骨骼,包括原先标本的骨头,都在美国自然历史博物馆中展览,而其它的则在哈佛大学的比较动物学博物馆中展览。这两个标本是在与耶鲁大学标本不同的位点发现的。

恐爪龙 影响

 

恐爪龙恐爪龙的手(左)与始祖鸟的手(右)比较
奥斯特伦姆于1969年就恐爪龙的描述近认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙,改变了很多对恐龙的科学(或民间)认知,且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后,奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手的相似性,使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。[25]三十年后,这个观念几乎是被普遍地接受。事实上,恐爪龙及其它驰龙科都很像鸟类,故亦有指牠们本身就是鸟类。

中国发现的恐爪龙近亲,中国鸟龙小盗龙的遗骸在发现时都是有像羽毛的结构,故恐爪龙亦有可能有羽毛。这两类恐龙的特征显示牠们较恐爪龙更为原始,加上测定其年份要较恐爪龙早约1千万年,加强了恐爪龙有羽毛的说法。其它兽脚亚目中,如尾羽龙鸟面龙北票龙帝龙,亦有发现羽毛的轮廓,在亲缘分支分类法上令人更相信所有驰龙科都是有羽毛的。

在2007年,恐爪龙的近亲迅猛龙被发现前肢具有羽茎瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤,是羽毛的附着处。这个发现支持了所有驰龙科都具有羽毛的假设。

恐爪龙 古生物学

 
栖息地

恐爪龙恐爪龙
地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林三角洲舄湖,并类似今日的路易斯安那州。其它同时期的恐龙包括有草食性的楯甲龙、鸟脚下目的西风龙腱龙。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙、以及棱角鳞鳄及雀鳝属。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的,那恐爪龙也在当地与星牙龙、伤龙、孔牙龙(目前只发现牙齿)等恐龙共同生存。

猎食行为

恐爪龙牙齿化石
在Cloverly组,常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场,已发现相当完整的恐爪龙化石,就位在腱龙化石的附近。

第一个是蒙大拿州Cloverly组的耶鲁采石场,发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体,以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼,且在腱龙的附近发现恐爪龙的牙齿,估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德•马克斯韦尔(W. Desmond Maxwell)更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。

第二个采石场则位在俄克拉何马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部份骨骸,体型不一,附近另有一个恐龙的部份骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕,可能是恐爪龙所留下。在1998年,丹尼尔•布尔曼(Daniel L. Brinkman)等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤,而成年腱龙为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙,显示牠们应是采群体方式猎食腱龙。

但是在2007年,布尔曼与B. T. Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学,质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的初龙类(鸟类及鳄鱼)及科莫多龙有 少数的合作性捕猎,不过牠们主要是单独猎食,或是被吸引至已死的尸骸,而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如,当一群科莫多龙一同摄食时,最大的会先吃, 且会攻击其它尝试吃食的较小型科莫多龙;如果小型的科莫多龙被杀死,牠们的尸体会被同类抢食。当这些数据套用在腱龙与恐爪龙的位点时,这似乎与科莫多龙与 鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的,而失去了的部位可能是被其它恐爪龙吃了

四肢功能

恐爪龙恐爪龙
似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征,但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本,其第二趾爪是非常弯曲的,而于1976年描述的标本则较直,且与其它的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状,随者个体、性别或年纪的不同,而有所不同。

他猜测恐爪龙是以牠的手来捉住猎物,并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现,这些镰刀爪并非用作割开猎物的,而是刺戳猎物的,也可能用来爬上动物的身体。在2002年,肯尼思•卡彭特(Kenneth Carpenter)的生物力学研究,确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的,因为其前肢的长度较其它兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示牠有强壮的前肢肌肉,更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲牠的手臂,像鸟类般紧贴身体,这与嘉克斯•高斯特(Jacques Gauthier)及葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)两人在80年代的各别推论有所不同。

在2006年,菲力•森特(Phil Senter)指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物,亦可以将物体抓向胸部前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛,但这会妨碍前肢的活动范围。例如,当恐爪龙将前肢往前伸直时,掌心会自动翻转朝前,当两个前肢同时伸直时,前肢的羽 毛会妨碍行动。所以森特认为,当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体,而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能;所以只有第三指可发生作用,例如在 探挖土中的小型猎物时,也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年,Alan Gishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究,他认为即使前肢具有羽毛,它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且,当手掌抓取时,可与前肢作90度垂直,并可做类似拥抱的动作。这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。

在2006年,克里斯登•帕森斯(Kristen Parsons)提出恐爪龙的幼年及接近成年标本,与成年的标本有着一些形态上的不同。例如,幼年个体的手臂在比例上较成年的为长,显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。

恐爪龙 速度

 

驰龙科,尤其是恐爪龙,一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙,而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时,并没有发现完整的恐爪龙后脚,而奥斯特伦姆所估计的大腿骨长度,后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到,在评估速度上,脚掌与胫骨的相对长度,比大腿骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类,如鸵鸟,脚掌与胫骨比例为0.95;而在恐龙中,似鸵龙是0.68,恐爪龙则是出奇的低,只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其它恐龙并不怎么快速,且更不是现今不能飞的鸟类的对手。

恐爪龙的脚掌/胫骨比例低,部份是因牠非常短的跖骨。 小型个体的脚掌/胫骨比例,仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的跖骨是与镰刀爪的功能有关,当年纪渐长时跖骨的比例会更为短小,更支持他的理论。他解释所有这些特征(短的二趾上有大的爪、短的跖骨等)都是为使后肢成为攻击性的武器,镰刀爪可以向上及向下攻击,而脚则同时向后及向下拉,把猎物割破及撕 开。奥斯特伦姆指短的跖骨减少了脚骨在攻击时的整体压力,而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑,及减低作为武器时遭受的压力。

在1981年,Richard Kool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中,他针对英属哥伦比亚盖森组所发现的不同物种的足迹,做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹,被估计以时速10.1公里行走。

恐爪龙 蛋化石

 

恐爪龙蛋化石
于2000年,从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋,可让研究人员与其它兽脚亚目的结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年,Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候,他们提出不同的假设,例如驰龙科是吃蛋的,或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间,并非是在胃部之 内,故这些蛋并非牠们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况,可推论蛋是完整埋入土中的,而在化石化的过程中破裂。另外,由于蛋周围的骨骼并非分散或分开 的,反而是与在生时差不多的姿势,可见这个位点在化石化期间并没有受到影响,故巧合之说亦不成立。事实上,腹肋通常很难发现保持天然状态的,可见这些蛋是 在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为,像伤齿龙科或窃蛋龙科;或是该恐爪龙死时,蛋仍在输卵管之中。

根据这些蛋的微结构,发现它们是属于兽脚亚目,因为它们有着其它兽脚亚目蛋的特征,并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其它手盗龙类比较,这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋,而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂,而很难评估其大小,但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔,推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近,支持了蛋的估计值。再者,葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致,由于蛋壳厚度影响着蛋的体积,故此有指牠们蛋的大小是完全一样的。

恐爪龙 相关链接

 

http://civ.ce.cn/discovery/200706/12/t20070612_11709747.shtml

www.dinosaur.net.cn/

www.sinodino.com

附图

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