大椎龙
大椎龙是种中等大小的原蜥脚类恐龙,身长约4公尺,体重接近135公斤,少数的研究则估计大椎龙的身长可达6公尺。大椎龙长久以来被认为是四足动物,但2007年的一份对于前肢生理构造的研究,则认为从牠们的动作范围,排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部反转的幅度有限,排除了以关节着地或其它形式的行走方式。
在其它方面,大椎龙是种典型的原蜥脚类恐龙。牠们的身体修长,颈部长,具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为原蜥脚类的板龙相比,大椎龙的身体较为轻型。一个近年的发现,显示大椎龙具有发展良好的锁骨,并连接成类似叉骨的型态,由此可知牠们的肩胛骨固定不动,更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的。
如同板龙,大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾,拇指有大型指爪,可用来协助进食,或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型,使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝对方;而化石出土时,腕部从未保持在天然的状态。
大椎龙的头部小,长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔,减低了头部的重量,并提供肌肉附着处,与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间,小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颚两侧也有小型窝孔。传统上,大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短,但从不同的标本得知,这个形状可能是导因于化石被挤压时,遭受到不同的力道。有些头部特征随者个体而有所不同,例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形,或者是个体变化。
如同其它原蜥脚类恐龙,大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类,牠们的颚部具有数量众多的小洞,而大椎龙颚部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时,防止食物溢出。在1986年,阿佛列德•克朗普顿(A.W. Crompton)与约翰•阿特里奇(John Attridge)认为大椎龙明显地咬合不良,并提出下颚前端应具有角质喙嘴,才能解释口鼻部前方牙齿的磨损,与弥补前方牙齿长度的差异。但是,这个理论后来被认为是错误的,应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象。下颚的牙齿没有上颚牙齿长。颚部牙齿似乎随者位置不同,而有形态上的变化,但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化。接近口鼻部前方的牙齿,横剖面为圆形,越往末端逐渐变尖;后方的牙齿呈匙状,横剖面为卵形。在亚利桑那州发现的头颅骨,比南非发现的最大头颅骨,还大上25%。
大椎龙的第一个化石是在1953年发现,由约瑟夫•奥宾(J. M. Orpen)发现于南非哈利史密斯的上艾略特组。并在1954年,由古生物学家理查德•欧文(Richard Owen)命名,大椎龙的正模标本包含:从颈部到、背部、尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这个正模标本存放于伦敦的英国皇家外科医学院,但在第二次世界大战期间遭到摧毁,只有部分还在。在南非与赖索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组,发现了大椎龙的可能化石;其它地区还有:津巴布韦上卡罗砂岩组的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部份骨骸、以及4个头颅骨所构成,幼年与成年个体都有。
在阿根廷圣胡安省Cañon del Colorado组发现的可能化石,包含数个部份骨骸,与至少一个头颅骨。]在1985年,亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨,可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比,还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿,上颌骨有6颗牙齿。上颚有长约1公厘的迷你牙齿,这在恐龙中相当独特。最近,对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究,指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙。 大椎龙属于原蜥脚下目,原蜥脚下目是群早期蜥臀目恐龙,生存于三迭纪与侏罗纪,并在侏罗纪末期灭亡。原蜥脚下目的其它成员包含:板龙、云南龙、与里奥哈龙。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中,根据亲缘分支分类法,一个天然生物群应包含牠们的共同祖先与其共同祖先的所有后代,所以许多过去被认为是典型原蜥脚类的物种,因为无法与原有成员构成一天然演化支,近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群,仍不确定。在2003年,亚当•耶茨(Adam Yates)与詹姆斯•基钦(James Kitching)公布了一个演化支,包含:里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙。在2004年,彼得•加尔东(Peter M.Galton)与保罗•阿普彻奇(Paul Upchurch)则将原蜥脚下目列为单系群,包含:砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特-加龙省龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙。在2005年,杰弗里•威尔森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙,形成一个天然生物群,可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙。在2007年,Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特-加龙省龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目。同样在2007年,耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙,而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名,而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部份原蜥脚类构成一个单系群的可能性,这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及牠们的最近亲。
大椎龙是大椎龙科的模式属,该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙,但在2007年,Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科。在2007年,耶茨提出近蜥龙类,由大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙,以及云南龙所组成。同样在2007年,纳森•史密斯(Nathan D. Smith)与迪亚戈•玻尔(Diego Pol)在他们的系统发生学研究中,将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的Glacialisaurus,列入大椎龙科中。
在早侏罗纪时期,世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候,成为常见的植物,而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成。早侏罗纪时期的非洲南部应该是沙漠环境。[与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含:早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科,其它的恐龙则包含:小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目赖索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙。
目前不清楚何种掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏罗纪兽脚类恐龙,例如合踝龙,大部分比大椎龙还小。经推测,这些小型掠食者使用快速攻击的方式,消耗原蜥脚类恐龙的体力,而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪,来防卫自己。在2006年,南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙,Dracovenator(意为「龙猎者」),身长6公尺,生存于赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期。
如同所有恐龙,大椎龙的许多生物学层面仍然未知,例如:行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式、食性、步态、繁衍、以及呼吸等方面的假设。
一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食者、物种内打斗、或是协助进食,但牠们的前肢太短,无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗,或是折下树上的食物。
生长模式
一个2005年的研究指出,大椎龙的姐妹分类,板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物,或是气候适宜时,板龙的生长速率会加快。这种 生长模式称为「发育可塑性」(Developmental plasticity)。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其它恐龙,都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式,牠们的生长率有少许变化, 并依个体的体型而定。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤,并持续约15年。
食性
大椎龙属于原蜥脚下目,原蜥脚类恐龙可能是草食性或杂食性。在80年代,科学家们开始争论原蜥脚类是肉食性的可能性。但是,原蜥脚类是肉食性的假说已被否定,所有的近年研究倾向于原蜥脚类是草食性或杂食性。在2004年,加尔东与阿普彻奇发现大部分原蜥脚类的头部特征(例如颚部关节),较类似草食性爬虫类,而非肉食性爬虫类;牙齿形状类似现代鬣蜥,而鬣蜥为草食性或杂食性动物。牠们的齿冠最宽处大于齿根宽度,形成切割用边缘,类似现代草食性或杂食性爬虫类的牙齿。在2000年,保罗•巴雷特(Paul M. Barrett)提出原蜥脚类除了以植物为食外,还会以小型动物或尸体补充食物。曾经在大椎龙的化石中发现胃石,显示大椎龙吞下石头以协助消化。
繁衍
呼吸系统
许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔(气孔),可以减轻骨头的重量,或可能是初步的空气流通系统,类似现代的鸟类。在这个系统中,颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊,背椎前段内有肺脏,背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用。原蜥脚下目是蜥臀目中,唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞,这些凹洞非常的小。在2007年,一个研究提出原蜥脚类恐龙,可能如同牠们的姐妹生物群(兽脚亚目与蜥脚下目),具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认原蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏,但可确定牠们具有气囊。
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