丛簇曲霉

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半知菌亚门
半知菌亚门的真菌一般称作半知菌,它在自然界中分布广,种类多,已知有1825属,17000种(G. C. Ainsworth, 1971)在数量上仅次于子囊菌亚门.
半知菌中多为腐生的,也有不少是寄生的,其中许多种寄生在植物或动物体上.植物病害的病原真菌,约有半数左右属于半知菌.
半知菌是指:
1.尚未发现有性阶段的真菌
2.根本不形成有性阶段的真菌
3.缺乏相对性系的异宗配合菌株,或失去功能性雄性的菌系.
4.具有准性生殖(Parasexuality)
一,形态特征
1.营养体:
半知菌的营养体是很发达的,有隔膜的菌丝体.可形成子座,菌核等结构.
2.无性繁殖
半知菌亚门真菌的无性繁殖十分发达,以芽殖,裂殖及断裂的方式产生分生孢子.
分子孢子形态可分为:单胞,双胞,多胞,砖隔状,线状,螺旋状,星状七种类型,产生于分生子梗上.
(1)分生孢子梗:
从菌丝体上形成分化程度不同的分生孢子梗,梗上产生分生孢子.各种半知菌的分生孢子梗和分生孢子形态差别很大.
分生孢子梗的着生方式,有散生的聚生的.聚生的可形成束丝或分生孢子座.
束丝(孢梗束) ——是一束排列紧密的直立的分生孢子梗.顶端或侧面产生分生孢子.
分生孢子座 ——由许多聚集成垫状的短梗形成,顶端产生分生孢子.
(2)分生孢子盘和分生孢子器:
有些半知菌形成盘状或球状的孢子果,称为分生孢子盘或分生孢子器.
分生孢子盘 ——由菌丝组成,垫状或成盘状,上面有成排的短分生孢子梗,顶端产生分生孢子.(有些属在分生孢子盘的周围或中部还有深褐色的刚毛.)
分生孢子器 ——是球形,拟球形,瓶状的,有固定孔口和拟薄壁组织的器壁的无性子实体.其内壁形或分生孢子梗,顶端产生分生孢子.(也有的分生孢子从内壁直接产生).
分生孢子器生在基质的表面或埋于基质及子座内.分生孢子盘和分生孢子器外表均为黑色小点,其中的分生孢子常具胶粘物质,一时不易分散,结成卷曲的长条,称为分生孢子角,以雨水,风,昆虫为主要的传播媒介.
(3)分生孢子:
半知菌分生孢子的个体发育有不同类型,根据:
①分生孢子的形成过程(分生孢子的个体发育)
②产生分生孢子的细胞(产孢细胞)的发育方式.
将半知菌的分生孢子分为:菌丝型分生孢子,芽殖型分生孢子两大类型.
1.菌丝型分生孢子:(节孢子)
是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的,其产孢细胞就是原来已存在的营养菌丝细胞.
根据节孢子细胞壁的来源及形成方式,可分为
(1)外生菌丝型节孢子:外生菌丝型节孢子是由菌丝细胞整个地转化而来的,产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁.这类节孢子有同时形成的,或由上向下依次形成的串生节孢子(又称分生节孢子或粉孢子).
(2)内生菌丝型节孢子:在节孢子形成过程中,产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁,因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的.
2.芽殖型分生孢子:
是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子.产孢细胞产生分生孢子时,产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大,形成分生孢子.
芽殖型分生孢子与菌丝型分生孢子相同,也是根据产孢细胞的细胞壁是否参与孢子壁的形成分为:
(1)外生芽殖型分生孢子:分生孢子形成时,产孢细胞的某个点产生突起并膨大,产孢细胞的细胞壁随着它的生长同时延伸,形成分生孢子的细胞壁.
(2)内生芽殖型分生孢子:分生孢子是从产孢细胞的孔道内产生,(长出),产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸,因而不参与孢子的细胞壁的形成.
产孢细胞(梗)在芽殖产生分孢子的过程中,根据:
梗的长度是否改变和梗分枝或不分枝,可以将产孢梗的产孢方式进一步划分为多种类型,常见的有:
(1)合轴式:
产孢细胞以合轴方式产生孢子,多为外生芽殖型.
分生孢子形成后,产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸,顶端形成新的孢子,并依此多次重复分枝和产生孢子.孢子梗顶部呈曲膝状.有时将这种方式产生的孢子称为合轴孢子.
(2)环痕式:
也是外生芽殖型孢子的一种产孢方式.产孢梗顶端的分生孢子形成后,产孢点以内部层出的方式向上延长一次,顶端又产生孢子,结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕.以这种方式产生的孢子有时称作环痕孢子.
(3)芽生式:
产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子,形成单生或串生的分生孢子.称为芽孢子,有:
串生:产胞细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞,继续芽殖产生新的孢子,这种方式为向顶成熟,不断产生的孢子呈串生(孢子链)
单生:产孢细胞膨大呈头状,上面有多个产孢点,形成簇生的分生孢子(单生,也可串生).
(4)瓶梗式:
产孢细胞多少呈瓶状,孢子从瓶梗顶部孔口长出,产孢过程中产孢细胞(梗)长度基本不变.这种方式产生的孢子称瓶梗孢子,均为内生芽殖型.
瓶梗孢子也可串生,但为向基成熟(向基序列),即孢子链顶部的孢子最先产生,基部的孢子最后产生.
(5)孔生式:
是内生芽殖型的一种产孢方式,产孢细胞在产孢过程中长度可以变化,孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出.这种孢子称孔出孢子.
二,分类
前面提到的真菌,其分类依据主要是有性阶段的性状.但半知菌不具备有性阶段的特点.在它的生活史中仅知无性阶段这一半.但是半知菌种类众多,并且有重要的经济意义,因此有必要对它们进行研究鉴别和分类.不过,这种分类完全是人为的,纯粹是为了应用方便,而不反应它们彼此之间的亲缘关系,所以人们把这种分类单位称作:"形式门","形式纲","形式目"……由此类推.(一般简称为门,纲,目,科,属).一旦发现有性阶段,在一般情况下应按其有性时期进行归类.
二,分类
半知菌亚门分为:
3纲,8目,1880属, 26000种(Ainsworth1973).
半知菌亚门分纲检索表
1.营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝体,以芽孢子繁殖…… 芽孢纲 (Blastomycetes)
1.营养体是多细胞的菌丝体,以分生孢子繁殖………… 2
2.分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内 ……………………………… 丝孢纲(Hyphomycetes)
2.分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内
……………………………… 腔孢纲(Coelomycetes)
丝孢纲(Hyphomycete)
本纲真菌有发达的菌丝体,分生孢子直接生在菌丝或分生孢子梗上,不产生在分生孢子盘或分生孢子器内.有的不产生分生孢子.
根据分生孢子形成和着生情况,分为4目 .
丝孢纲分目检索表
1.除产生厚垣孢子外,不产生其它孢子
………………………… 无孢目(Agonomycetales)
1.分生孢子产生于分生孢子梗上………………………2
2.分生孢子梗散生 丛梗孢目(Moniliales)
2.分生孢子梗不散生……………………………………3
3.分生孢子梗形成束丝 束梗孢目(Stilbellales)
3.分生孢子梗着生在分生孢子座上
瘤座孢目(Tuberculariales)
一,无孢目(Agonomycetales)
菌丝不发达,不产生分生孢子,
有的属能形成厚垣孢子,
有的属只形成菌核,
本目仅一科——无孢科(Agonomycetaceae),28属约200种.
1.丝核属(Rhizoctonia):
菌丝褐色,直角分枝在分枝处略缢缩,离此不远处形成隔膜.
菌核扁形,黑色,褐色或棕红色,内外颜色一致,常生于寄主表面,有菌丝连接.
1.丝核属(Rhizoctonia):
有性阶段为亡革菌属(Thanatephorus),不形成无性孢子.
主要种:立枯丝核菌(Rhizoctonia Solani),主要引起植物苗期的立枯和猝倒病.
水稻纹枯病
2.小菌核属(Sclerotium):
菌核圆形,椭圆形或长形,隆起或扁平,褐色至黑色,组织致密,干时极硬,内部颜色浅或无色,无菌丝连接.
代表种:稻小菌核(S. oryzae),引起水稻杆腐病.
整齐小菌核(S. rolfsii Sacc),大豆,向日葵,烟草,致猝倒,根腐,基腐等.
二,丛梗孢目(moniliales)
菌丝发达,呈疏松的棉絮状,有色或无色.根据孢子梗,孢子的形态,颜色分为2科.
菌丝,孢梗及分生孢子无色或色鲜……
丛梗孢科(Moniliaceae)
菌丝,孢梗及分生孢子暗色或其中之一无色…… …… 暗色孢科(Dematiaceae)
1.丛梗孢科的
主要属:
(1)粉孢属(Oidium)
菌丝白色生于寄主体外,以吸器伸入寄主细胞内,外表呈白色粉层.
分生孢子梗直立,无分枝,顶生椭圆形分生孢子.
分生孢子无色,串生或单生,自上而下先后成熟.
(1)粉孢属(Oidium)
多数是子囊菌中白粉菌科的无性阶段.
代表种:Oidium monilioides串珠状粉孢菌,引起小麦白粉病.
有性时期为Blumeria graminis禾白粉菌.
月季白粉病
(2)丛梗孢属(Monilia)
菌丝体白或灰色,生长茂盛,
分生孢子单胞串生,短圆形到园形,向顶而生.
孢子成团时为粉状,灰色或黄褐色.
分生孢子梗丛生,与成熟孢子难区别.
(2)丛梗孢属(Monilia)
有性阶段为链核盘菌属(Monilinia)及脉孢菌属(Neurospora)
代表种:M. fructigena仁果丛梗孢,造成苹果,梨的褐腐病.
桃褐腐病
桃褐腐病
杏褐腐病
(3)轮枝孢属(Verticillium):
分生孢子梗直立,分枝轮生,顶端小梗下部膨大而尖端细削;
分生孢子单生,很快脱落,单细胞,球形,椭圆形,卵形或梭形,无色或略带褐色.
(3)轮枝孢属(Verticillium):
种:V.albo-atrum黄萎轮枝孢
V. dahliae 大丽花轮枝孢
侵染植物维管束组织,引起萎蔫,如茄子黄萎病,棉花黄萎病.
茄子黄萎病
(4)梨孢霉属(Piricaulalia)
分生孢子梗细长,淡褐色,分枝少,合轴式延伸,曲梗状,有孢子脱落留下的疤痕.
孢子梨形,无色至淡橄榄色,2—3个细胞.
(4)梨孢霉属(Piricaulalia)
危害禾谷类作物,如谷子,水稻,造成谷瘟,稻瘟等.
种P. Setarae粟梨孢,引起粟瘟病.
稻瘟病
(5) 小尾孢属(Cercosporella)
分生孢子梗无色,不分枝或有短分枝,枝顶产生孢子;孢子单生,无色,多胞,长圆形,圆筒形至丝状,直或弯曲.
种:(C. albo-maculans)白斑小尾孢,危害大白菜,引起白菜白斑病.
(6) 葡萄孢属(Botrytis)
分生孢子梗粗大,顶部分枝,分枝未端膨大,细或平截,常有小突起,从膨大体或突起上产生多数分生孢子(外观葡萄穗状).
分生孢子单胞,椭圆形,圆形,无色或淡色,基部细.
种:灰葡萄孢(B. cinerea)引起黄瓜,番茄灰霉病.
2,暗色孢科
主要属:
(1)黑星孢属(Fusicladium)
孢梗棕褐色,直立或弯曲不分枝,尖端稍钝,有少数横隔或明显的孢痕.分生孢子暗色,卵圆形,倒梨形,1—2个细胞,在孢梗顶端单生.
有性阶段为黑星菌属(Venturia)
种:(F. Pyrinum)梨黑星孢,引起梨黑星病.
(2)枝孢属(Cladosporium):
孢梗橄榄色,近顶端或中部分枝,分生孢子褐绿色,1—2个细胞,单生或簇生,卵圆,圆筒或不规则形.
有性阶段为球腔菌属(Mycosphaerella).
种:C. fulvum黄枝孢,引起蕃茄叶霉病.
(3)尾孢属(Cercospora)
孢梗不分枝或分枝,常成丛自叶片气孔伸出,青黄色至褐色.
分生孢子线形或尾形,有数个横隔,无色至浅褐色.
(3)尾孢属(Cercospora)
种:C. beticola甜菜生尾孢,造成甜菜褐斑病.
C.apii芹菜生尾孢,危害芹菜,烟草,蕃茄,莴笋等.
菜豆尾孢
① 平脐蠕孢属(Bipolaris)(离蠕孢属)
② 内脐蠕孢属(Drechslera)(德氏霉属)
③突脐蠕孢属(Exserohilum)
以上三属过去均为长蠕孢属(蠕虫孢属)(Helminthosporium)
,目前根据:
①分生孢子具假膜;
②产孢细胞多芽生或全壁产孢,合轴延伸,孢子梗曲膝状弯曲;
③孢子脱落后产孢细胞上留下齿状突起等特征又另分出以上三属.
三属共同点:
分生孢子梗粗壮,顶部合轴式延伸.
分生孢子芽殖型.分生孢子深褐色.
三属形态区别
玉米大斑病菌
(E. turcicum)
玉蜀黍平脐蠕孢
(B. maydis)
(玉米小斑病)
大麦条纹病菌
(D. graminis)
大表网纹病菌
(D. teres)
代表种
亚中部
出现在中部至亚中部
分隔出基细胞
分生孢子
第一个隔膜位置
强烈突出
平截,稍突起
腔孔式,向内凹陷
脐点
梭形,圆筒形,倒棍棒形
长梭形
圆筒状
分生孢子
形状
突脐蠕孢属(Exserohilum)
平脐蠕孢属(Bipolaris)
内脐蠕孢属(Drechslera)
突脐蠕孢属
玉米大斑病
平脐蠕孢属
水稻胡麻叶枯病
(6)链格孢属(Alternaria)
孢梗暗色,单枝,长短不一,顶生不枝或偶尔分枝的孢子链.
分生孢子暗色,有纵横隔膜,倒棍棒形,椭圆形或卵形,常成链,单生的较少.顶端有喙状细胞(附属丝).
(6)链格孢属(Alternaria)
种:茄链格孢(A. solani)引起马铃薯,蕃茄早疫病及茄子轮纹病.
云苔链格孢(A. brassicae)造成白菜黑斑病.
番茄早疫病
(7)褐孢霉属
(Fulvia Ciferri)
分生孢子梗基部细,上部较粗,具多数分隔,许多细胞上端向一侧膨大.
分生孢子串生,孢子链通常分枝,圆柱状或椭圆形,淡褐色至褐色或橄褐色,光滑,具0—3隔膜.
种:褐孢霉F.fulva,寄生在番茄上,引起叶霉病.
三,束梗孢目 (Stilbellales):
分生孢子梗聚合起成束状,在其顶部或侧面形成分生孢子.
分生孢子圆形,棍棒形,单孢,淡色,鲜色,暗色均有.
本目只有一科 ——束梗孢科(stilbellaceae)170属.500种.
拟棒束孢属(Isariopsis)
孢梗束暗色,由疏松孢梗组成,顶生分生孢子.
分生孢子暗色或淡 色,双胞或多胞,圆筒形至倒棍棒形,常弯曲.
种:褐斑拟捧束孢(I.clavispora)引起葡萄褐斑病,莱豆角斑病.
拟棒束孢属
四,瘤痤孢目(Tuberculariales)
分生孢子产生在垫状的菌丝结构上,这个结构称为分生孢子座.分生孢子座的颜色,质地有各种.
分生孢子梗短(个别种较长).
本目有一种 ——瘤痤孢科(Tuberculariaceae),160属,600种.多为腐生菌,少数为寄生菌.
镰孢霉属(Fusarium)
该属真菌一般称作镰刀菌,多为土壤习居菌,有腐生,也有寄生的.
分生孢子梗单生或集成分生孢子座,细长或粗短,单枝或分枝.
分生孢子无色,有两种:
①大型分生孢子:镰刀形或椭圆形,多细胞,微弯或两端尖而弯曲显著.
②小型分生孢子:椭圆形,卵圆形,单细胞(个别双胞)
许多菌种在菌丝顶端或中间(有的大型分生孢子上)形成单生,对生,成串或成团的厚垣孢子.
菌丝体繁茂,絮状,在人工培养基上常产生红,紫,黄等色素.
有性阶段为:
赤霉属(Gibberella)
赤壳属(Calonectria)
丛赤壳属(Nectria)
菌寄生属(Hypornyces)等子囊菌.
代表种:F. oxysporum尖孢镰刀菌,引起瓜类枯萎病.
棉花枯萎病
腔孢纲(Coelomycetes)
分生孢子各形,大都产生于无性孢子果中,孢子果有两类:
①半球形的分生孢子器.
②盘状的分生孢子盘.
多为子囊菌的无性时期,有的是腐生菌,有的是寄生菌,引起病害.
本纲分为2目,5种,870(+420)和属,约7000种.
腔孢纲分目检索表
1,分生孢子产生在分生孢子盘内
…………………………黑盘孢目(Melanconicales)
1.分生孢子产生在分生孢子器内
…………………………球壳孢目(Sphaeropsidales)
一,黑盘孢目 (Melanconiales)
分生孢子盘在寄主表皮或角质层下形成,
孢梗紧密排列在孢盘上.
分生孢子单个生在梗顶,成熟时突破表皮外露.分生孢子一般具胶粘物质,主要靠雨水和昆虫传播.引起植物的"炭疽病".
本目只一科 ——黑盘孢科(Melanconiaceae),120属,1000种.
(1)痂圆孢属(Sphaceloma)
孢盘内盘状或垫状,腊质,分生孢子梗紧集,不分枝,分生孢子卵形或长圆形,单胞,无色.
有性阶段:痂囊腔菌属(Elsinoe)
种:柑桔痂圆孢(S. fawce ttii)引起柑桔疮痂病.
葡萄痂圆孢(S. ampelinum)葡萄黑痘病.
痂圆孢属
(2)炭疽菌属(Colletotrichum)
分生孢子盘平坦,上面敞开,下面略埋生于基质内.
分生孢子自茁壮的梗上顶生,单孢无色,长椭圆形或弯月形,萌发后产生附着胞.
有黑褐色刚毛生在分生孢子盘四周或混杂在孢梗中间.
种:棉刺盘孢(C. gossypii)引起棉花炭疽病
瓜刺盘孢(C. orbiculare)引起瓜类炭疽病.
棉花炭疽病
(3)盘二孢属(Marssonina)
孢子盘小,位于寄主角质层下,分生孢子双细胞,椭圆或卵形,无色,分隔处溢缩.
种:苹果盘二孢(M. mali)引起苹果褐斑病.
盘二孢属
二,球壳孢目(Sphaeropsidales):
本目真菌大部分是植物寄生菌.
分生孢子器各形,有孔口或无孔口,内壁生长长或短的分生孢子梗,其上产生分生孢子.
分生孢子器生于基质内或表面,有的产生于子座中.
(1)茎点霉属(Phoma)
分生孢子器埋生于寄主组织内或处露,有明显或不明显的孔口.
分生孢子小,长不到15 ,无色,单胞,卵形,椭圆形或长方形,孢梗短,不分枝,不明显.
多寄生于茎枝上.
代表种:甜菜茎点霉(P.beta)引起甜菜蛇眼病.
(2)大茎点菌属(Macrophoma):
孢梗短或细长,分生孢子长于15 .
代表种:轮纹大茎点菌(M. kawatsukai)引起苹果,梨的轮纹病.
(3)拟茎点霉属(Phomopsis):
在同一孢子器内产生两种分生孢子:
①甲型孢子:纺锤形或椭圆形,一端较窄,含有两个油球.
②乙型孢子:细长如线形,一端弯曲,有时呈钩形.
有性阶段多为间座壳属(Diaporthe)
代表种:茄褐纹拟茎点霉(P. vexans)引起茄褐纹病.
(4)叶点霉属(Phyllosticta):
形似Phoma,孢器黑色,有孔口,埋生于寄主组织内.
分生孢子小,单胞,无色.
寄生性较强,多寄生在叶片上.
代表种:桃叶点霉(Phyllosticta ),引起桃穿孔病.
(5)壳囊孢属(Cytospora)
分生孢子器位于瘤状或球状子座器,不规则地分为数室,有一个共同的出口.
分生孢子梗排列紧密,栅栏状,分生孢子无色,单胞,香蕉形或腊肠形.
多寄生在树皮上,造成腐烂.
代表种:梨壳囊孢(C. carphosperma)引起梨树腐烂病.
壳囊孢属
(6)色二孢属(Diplodia)
分生孢子双细胞,长于15 ,深褐色至黑色.
玉米色二孢(D. zeae)引起玉米干腐病.
(7)壳二孢属(Ascochyta)
分生孢子双胞,无色或浅色.
高粱壳二孢(A. sorghi)引起高粱粗斑病.
壳二孢属
蚕豆褐斑病
(8)壳针孢属(Septoria)
分生孢子多细胞,无色,狭长至线形,直或弯曲.
番茄壳针孢(S. lycoyxersici)引起番茄斑枯病.

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